Dezvoltarea embrionară și fetală

Fecundația

Fecundația presupune unirea gameților în timpul reproducerii sexuate. În timpul fecundației, un spermatozoid care conține 23 de cromozomi se unește cu un ovul care conține 23 de cromozomi și formează un ovul fecundat (celulă-ou) cu 46 de cromozomi. Pentru ca spermatozoidul să se unească cu ovulul, acesta trebuie să fie capacitat. Capacitația presupune fragilizarea membranei spermatozoidului, pentru a permite eliberarea enzimelor din acrozom. Capacitația are loc în timp ce spermatozoizii parcurg mucusul sistemului reproducător feminin, în acest timp modificându-se membrana celulară a acestora. Consecutiv, spermatozoidul se poate uni cu ovulul. Pentru ca un singur spermatozoid să fecundeze ovulul, sunt necesare enzimele eliberate din acrozomii unui număr mare de spermatozoizi.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Fraza cea mai des răstălmăcită din capitol: ovulul e fecundat de un singur spermatozoid, dar pentru asta sunt necesare enzimele acrozomale ale unui număr mare de spermatozoizi. Distractorul păstrează una dintre jumătăți și o taie pe cealaltă. Tot aici, capacitația se petrece în tractul genital feminin, nu în epididim și nu înainte de ejaculare.

Ovulul fecundat se numește zigot. Sexul zigotului este determinat de tipul de cromozomi. Dacă sunt prezenți doi cromozomi X, individul va fi de sex feminin; dacă este prezent un cromozom X și un cromozom Y, individul va fi de sex masculin.

De obicei, fecundația are loc în trompele uterine, după ce spermatozoizii depozitați în vagin înoată prin colul uterin și uter până la trompe. Enzimele din acrozomul spermatozoizilor digeră straturile celulare exterioare ale ovulului, și numai un singur spermatozoid reușește să îl penetreze. Imediat după aceea, în membrana ovulului au loc modificări ce fac imposibilă penetrarea altor spermatozoizi. În acest moment oocitul secundar își finalizează meioza, având 23 de cromozomi în nucleu, și un alt globul polar, care degenerează. Nucleul spermatozoidului, cu 23 de cromozomi, se unește cu nucleul ovulului, formându-se astfel nucleul zigotului cu 46 de cromozomi.

Figura nr. 23.9. Fecundația în trompa uterină.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Locul fecundației e în treimea externă a trompei, lângă infundibul, nu în vecinătatea uterului.

• Lichidul seminal e depus în fundul vaginului, în jurul colului, nu la orificiul vaginal: de acolo pornesc spermatozoizii.

• Traseul spermatozoizilor: vagin, canal cervical, cavitate uterină, unghiul lateral al uterului, trompă uterină.

• În trompă, spermatozoizii și ovulul merg în sensuri opuse: ei urcă dinspre uter, ovulul coboară dinspre ovar.

• Ovulul trece de la suprafața ovarului direct în pâlnia trompei, traversând un spațiu liber, nu un conduct.

După fecundație, zigotul suferă un proces de segmentare, sau mitoză fără creștere celulară, pentru a forma 16 sau mai multe sfere unicelulare solide, numite morulă. Apoi, morula dezvoltă o structură celulară cavitară, plină cu lichid, numită blastocist, mai mare decât ovulul. Blastocistul coboară prin trompa uterină și ajunge la uter în aproximativ 4 sau 5 zile după ovulație. În cavitatea uterină, blastocistul absoarbe nutrienții necesari din secrețiile glandelor uterine. În câteva zile, vine în contact cu peretele endometrului, erodează epiteliul și se fixează în endometru. Acest proces, cunoscut sub numele de implantare, este de obicei finalizat în aproximativ 5 zile după fecundație.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Două intervale de câte 5 zile, cu puncte de plecare diferite: blastocistul ajunge în uter la 4 sau 5 zile după ovulație, iar implantarea se încheie la aproximativ 5 zile după fecundație. Distractorul le raportează pe amândouă la același eveniment. Tot aici: segmentarea e mitoză fără creștere celulară, deci masa totală nu crește, doar numărul de celule.

Figura nr. 23.10. Procesele ce survin după fecundație.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Toate segmentările până la morulă au loc în trompă, iar blastocistul apare abia în cavitatea uterină: fecundația și stadiul de 2 celule la capătul infundibular, 4 celule pe vârful arcului trompei, 8 celule pe porțiunea descendentă, morula exact la joncțiunea trompă-uter.

• Stadiile de 2, 4 și 8 celule au același diametru total: numărul de celule crește, masa nu, iar celulele componente devin tot mai mici.

• Blastocistul e cavitar, cu masa celulară internă lipită excentric de perete, nu cu perete uniform.

• Implantarea e un proces în trei timpi, nu un eveniment unic: blastocist liber în cavitate, blastocist pe jumătate afundat în mucoasă, embrion complet îngropat în endometru.

• Ovulul nefecundat nu se divide și nu avansează pe traseu.

• Endometrul e gros, cu suprafața profund ondulată de glande, iar embrionul implantat stă într-o criptă a acestei mucoase.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Proza și desenul nu concordă pe locul blastocistului. Textul spune că „blastocistul coboară prin trompa uterină și ajunge la uter”, ceea ce îl plasează încă în trompă în momentul în care devine blastocist. Figura 23.10 desenează morula la joncțiunea trompă-uter și blastocistul deja liber în cavitatea uterină, deci transformarea s-ar face la trecerea în uter. Dacă grila cere unde se formează blastocistul, verifică dacă enunțul trimite la text sau la figură.

După ce fecundația a avut loc, corpul galben din ovar continuă să producă progesteron, care împiedică eliminarea mucoasei endometriale. Prelungirile blastocistului, numite vilozități coriale, se unesc cu țesuturile uterine și formează un organ numit placentă. Placenta este mediul de transfer pentru gaze dizolvate, substanțe nutritive și reziduuri, între fluxul sanguin embrionar și cel matern. Placenta devine, de asemenea, un organ endocrin, producând estrogeni și progesteron pentru a menține sarcina.

La scurt timp după ce a avut loc implantarea, în sângele matern se poate detecta gonadotropina corionică umană (hCG), produsă de celulele placentare. Prezența hCG-ului în sânge sau urină reprezintă un indiciu sigur că fecundația a avut loc și începe dezvoltarea sarcinii. În prezența hCG-ului, corpul galben nu degenerează. În schimb, acesta rămâne funcțional și continuă să producă progesteron și estrogeni timp de aproximativ trei luni, după care degenerează. Din acel moment, placenta este cea care secretă activ estrogenii și progesteronul, necesari pentru a menține sarcina.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Capitolul dă două surse diferite pentru hCG. În subcapitolul de fiziologie, gonadotropina corionică e „un hormon secretat de blastocistul rezultat după fecundație”. Aici, câteva pagini mai încolo, hCG-ul e „produs de celulele placentare”. Manualul nu reconciliază niciodată cele două formulări, iar termenul nu apare în alt capitol. La grilă, răspunde cu varianta din subcapitolul citat în enunț; dacă ambele apar ca opțiuni ale aceleiași întrebări, întrebarea e vicioasă.

Foițele embrionare

Primele două luni de dezvoltare sunt considerate perioada embrionară, iar individul în curs de dezvoltare este numit embrion.

După ce se fixează în endometru, blastocistul dezvoltă o masă celulară internă, care apoi se diferențiază în trei foițe embrionare în procesul de gastrulație. Structura care conține cele trei foițe embrionare se numește disc embrionar. Straturile discului embrionar sunt ectodermul, mezodermul și endodermul, iar din ele iau naștere toate sistemele de organe ale individului. Ectodermul este foița externă: din el se dezvoltă sistemul nervos și epidermul, precum și părți ale ochiului și urechii. Foița mijlocie, mezodermul, dă naștere mușchilor scheletici, majorității mușchilor netezi și mușchiului cardiac, dar și sângelui, dermului, oaselor, anumitor epitelii, căilor urinare și unor componente ale ochiului și urechii. Din foița internă, endodermul, se dezvoltă componente ale sistemului gastrointestinal și respirator, precum și multe dintre glande.

Tabelul nr. 23.3. Foițele embrionare și structurile derivate ale acestora.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Trei rânduri din Tabelul 23.3 pe care grilele le atacă direct:
glanda hipofiză e ectodermică, alături de sistemul nervos și de epiderm, nu mezodermică;
sistemul reproducător e mezodermic, împreună cu cel excretor și cu cel circulator;
endodermul dă mucoasa tubului digestiv și mucoasa tractului respirator, iar tunicile externe ale tubului digestiv sunt mezodermice. Același organ are deci două origini diferite, după strat.

Figura nr. 23.11. Cele trei foițe embrionare și organele derivate ale acestora.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Din ectoderm derivă sistemul nervos în întregime, central și periferic, plus pielea: aceeași foiță dă și învelișul, și nevraxul.

• Mezodermului îi sunt atribuite inima, ca organ întreg, mușchii scheletici și osul, nu doar miocardul.

• Endodermului îi sunt atribuite traheea, ambii plămâni și tubul digestiv: figura îi dă plămânii întregi, nu doar mucoasa respiratorie, cum spune tabelul 23.3.

• Embrionul e în formă de C, cu extremitatea cefalică și cea caudală apropiate; măduva merge pe latura convexă, dorsală, iar tubul digestiv pe cea concavă.

• Inima embrionului stă sus, în concavitatea de sub cap, nu în mijlocul trunchiului.

• Sacul vitelin e atașat pe fața ventrală și e, la acest stadiu, la fel de mare sau mai mare decât capul embrionului.

• Cordonul ombilical pleacă de pe fața ventrală, între sacul vitelin și extremitatea caudală.

Membranele embrionare

Pe parcursul dezvoltării sale, embrionul este înconjurat de o serie de membrane. Sacul care cuprinde în întregime embrionul se numește sac amniotic (amnion), iar membrana lui, membrana amniotică. Zona din afara amnionului poartă denumirea de corion. Această zonă este delimitată de membrana corionică, ce stă la originea vilozităților coriale. Amnionul și corionul fuzionează mai târziu pentru a forma sacul care cuprinde fătul. Între amnion și corion se găsește o membrană extrem de vascularizată, numită membrană alantoidă, care intră în alcătuirea cordonului ombilical. Pentru primele șase săptămâni, embrionul are, de asemenea, un sac vitelin cuprins într-o membrană viteliană.

După cinci săptămâni membranele se reorganizează: din membrana corionică se formează vilozitățile coriale care intră în structura placentei, iar din alantoidă se formează cordonul ombilical și vasele de sânge ombilicale.

Figura nr. 23.12. Membranele embrionului.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Placenta se formează prin regruparea vilozităților coriale, nu prin adăugarea unei structuri noi: la început ele acoperă uniform tot sacul, apoi se concentrează într-o zonă îngroșată, pe latura de care se prinde cordonul.

• Raportul cavităților se inversează cu vârsta: la început amnionul e un sac mic în jurul embrionului, iar cavitatea corionică ocupă cea mai mare parte; apoi amnionul se dilată aproape până la membrana corionică, iar cavitatea corionică se reduce la o fantă.

• Sacul vitelin regresează relativ față de embrion și e împins de-a lungul cordonului.

• Straturile, dinspre embrion spre exterior: amnion, cavitate corionică, membrană corionică, vilozități coriale.

• Cordonul ombilical, scurt și gros la început, devine lung și subțire.

• Membrana alantoidă, deși menționată în text, nu e reprezentată în niciunul dintre stadii.

Cordonul ombilical este o structură alungită, cu aspectul unei sfori, ce conține două artere ombilicale și o venă ombilicală. Extinzându-se de la placentă la embrion, și apoi la făt, cordonul ombilical este organul ce transportă gaze, nutrienți și reziduuri între mamă și copil.

COMPLETARE: Gol confirmat al manualului: circulația fetală. Barron's spune că în cordon sunt două artere și o venă ombilicală, dar nu spune niciodată care vas duce sânge oxigenat. Toate cele trei figuri ale capitolului care desenează cordonul (23.11, 23.12b și 23.14) au fost verificate pe scan la rezoluție mare: desenele sunt monocrome, fără cod de culoare arteră/venă, fără săgeți de sens și cu etichetă mereu colectivă, „vase ombilicale”. Nici capitolul 15, despre sistemul cardiovascular, nu conține nimic despre placentă, cordon sau șuntul fetal.
Reține deci doar cifrele, 2 artere și 1 venă. O grilă care cere sensul circulației sau oxigenarea nu se poate rezolva din acest manual.

Perioada fetală

Ultimele șapte luni de dezvoltare sunt considerate perioada fetală, iar individul ce se dezvoltă se numește făt. Sistemele de organe iau naștere în perioada embrionară și se dezvoltă în timpul perioadei fetale. În același timp, fătul dobândește un aspect uman. Pe tot parcursul dezvoltării sale, fătul este înconjurat de amnion.

În timpul primei luni a dezvoltării fetale, respectiv a lunii a treia de sarcină, sistemele de organe deja formate încep să se dezvolte. Este accelerată creșterea în lungime a corpului și continuă dezvoltarea encefalului. Se dezvoltă ochii și sunt prezenți mugurii membrelor superioare și inferioare. Bătăile inimii devin detectabile și se formează modelul cartilaginos al oaselor. Sunt vizibile organele externe de reproducere.

În timpul lunii a patra apare o creștere rapidă a corpului. Se disting membrele și devin evidente caracteristicile faciale. Sunt formate vasele mari de sânge, cresc membrele, iar în scheletul cartilaginos apar punctele de osificare. Se pot observa unghiile și genele.

Mușchii scheletici sunt activi, iar primele mișcări fetale pot fi percepute începând cu luna a cincea. Pielea este acoperită cu păr fin, pufos, numit lanugo. Membrele superioare și inferioare ating proporțiile lor normale în raport cu corpul.

În timpul lunii a șasea, creșterea în greutate este substanțială. Capul fătului devine mai proporțional față de restul corpului. Se dezvoltă vasele de sânge din piele, care în acest moment are un aspect ridat.

În luna a șaptea se depune mai multă grăsime, iar pielea se netezește. Se deschid ochii. Pe parcursul lunii a opta, copilul este considerat „la termen” și are șanse reale de supraviețuire în afara corpului. Pe parcursul lunii a noua, depunerea de grăsime subcutanată conferă pielii un aspect neted, iar copilul este gata să se nască.

CAPCANĂ DE GRILĂ: „La termen” apare în manual la luna a opta, nu la a noua. E contraintuitiv și e exact ce testează grila. Al doilea distractor de aici: perioada embrionară e de 2 luni, cea fetală de 7 luni, iar 2 plus 7 dau 9, deci nu se poate răspunde „embrionar 3 luni”.

Figura nr. 23.13. Etapele dezvoltării embrionului și fătului de la 3 la 12 săptămâni.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Granița dintre embrion și făt e la 8 săptămâni împlinite: la 8 săptămâni e încă „embrion”, iar din săptămâna a 9-a devine „făt”.

• La 3 și 4 săptămâni embrionul e minuscul, la marginea unui sac cu vilozități care aproape se dublează: în acest interval crește mai ales sacul, nu embrionul.

• La 5 săptămâni corpul e o virgulă cu mugurii membrelor abia schițați; la 6 săptămâni mugurii membrelor superioare sunt mai avansați decât ai celor inferioare.

• La 8 săptămâni degetele de la mâini și de la picioare sunt deja separate.

• Capul rămâne disproporționat de mare pe toată seria: la 12 săptămâni ocupă încă circa o treime din lungimea corpului.

• De la 9 săptămâni membrele stau flectate în fața trunchiului, cu mâinile aduse în dreptul feței: poziția fetală tipică.

Nașterea

Nașterea are loc la aproximativ 266 de zile (9 luni) după fecundare. Aceasta implică o serie de procese și factori chimici, precum și numeroase mecanisme de feedback. Nașterea mai este denumită și parturiție. La debutul travaliului, secreția de progesteron din placentă scade. Această scădere anulează efectul inhibitor al progesteronului asupra endometrului. Modificările nivelului progesteronului și estrogenilor stimulează, de asemenea, sinteza de prostaglandine. Rolul acestor hormoni în procesul nașterii constă în stimularea mușchilor netezi din peretele uterin și dilatarea colului uterin pentru a se deschide orificiul cervical. Ca răspuns la contracțiile musculare uterine, lobul posterior al hipofizei eliberează oxitocină.

Oxitocina induce contracții uterine puternice. Amnionul se rupe, eliberând lichidul amniotic. Pe măsură ce capul fetal trece prin colul uterin, distensia țesuturilor cervicale stimulează eliberarea de cantități suplimentare de oxitocină. De asemenea, această distensie inițiază unde de contracții la nivelul corpului uterin. Contracțiile uterine induc contracții ale peretelui abdominal prin căi reflexe de la nivelul măduvei spinării.

Contracțiile uterine și abdominale împing copilul prin colul uterin și vagin la exterior. În mod normal, mai întâi apare capul copilului (prezentație craniană), dar în circa 5% din cazuri mai întâi apar fesele, situație numită naștere în prezentație pelviană. La câteva minute după nașterea copilului, placenta este expulzată din uter.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Cifra de 5% e a prezentației pelviene, adică a excepției, nu a celei craniene. Distractorul o mută pe prezentația craniană sau o rotunjește la 10%. Reține și că placenta e expulzată la câteva minute după copil, nu odată cu el.

Figura nr. 23.14. Fătul complet dezvoltat și poziția lui, imediat înainte de naștere.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Placenta e pe peretele posterior-superior al uterului, la polul opus colului: între placentă și orificiul cervical se interpune tot corpul fătului.

• În prezentația craniană, capul fetal e în contact direct cu colul uterin, iar fesele și picioarele sunt sus, spre fundul uterin, lângă placentă.

• Fătul e în flexie completă: bărbia pe stern, membrele strânse pe trunchi.

• Cordonul ombilical pleacă de pe abdomenul fetal, trece printre membre și se prinde de placentă, răsucit în spirală. De placentă se prinde numai cordonul, nu membrele.

• La termen, lichidul amniotic e redus la un strat subțire: fătul ocupă aproape toată cavitatea.

• Vezica urinară e mică și turtită, împinsă anterior și inferior de uterul gravid.

• Traseul fătului la naștere: col uterin, vagin, orificiu vaginal; uretra rămâne anterior, iar anusul posterior de acest drum.

• Cordonul ombilical conține două artere ombilicale și o venă ombilicală; vena aduce spre făt sânge bogat în oxigen, arterele îl duc spre placentă.