Fiziologia mușchilor striați scheletici

Mecanismul de glisare a filamentelor

Contracția fibrei musculare apare când filamentele subțiri sunt trase unul spre altul, crescând suprapunerea cu filamentele groase din fibra musculară.

Moleculele de miozină ale filamentelor groase sunt compuse din două lanțuri polipeptidice, fiecare având forma unei crose de golf, cu axele răsucite una în jurul celeilalte și cu capetele înclinate în lateral ca într-o balama. Fiecare filament de miozină este înconjurat de filamente subțiri de actină, astfel încât cele două capete ale miozinei și filamentele de actină să poată veni în contact între ele în timpul contracției.

În mecanismul de glisare a filamentelor, capetele miozinei au rol de punți între filamentele de actină și miozină. Aceste capete aplică un impuls puternic, asemănător cu cel al unei vâsle care împinge apa. Impulsul trage filamentele de actină înspre interior, către zona H, iar această alunecare scurtează sarcomerul. Când același proces se desfășoară simultan în milioane de sarcomere din mii de fibre musculare, mușchiul se scurtează și se contractă.

Figura nr. 8.2. Teoria mecanismului de glisare a filamentelor în timpul activității musculare, demonstrată pe două sarcomere.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Niciun filament nu se scurtează, se schimbă doar cât de mult se suprapun; sarcomerul scade la circa 60% din lungimea de repaus.

• Banda A nu își schimbă lungimea în timpul contracției, fiindcă măsoară exact filamentul gros.

• Zona H scade continuu și dispare.

• Banda I scade, dar nu dispare complet nici la contracție maximală.

• Banda A ocupă circa jumătate din sarcomer în relaxare și aproape 90% la contracție maximală.

• La contracție maximală, cele două seturi opuse de filamente subțiri nu doar se ating, ci se depășesc unul pe celălalt și se suprapun pe o porțiune apreciabilă; stau la niveluri ușor diferite, ca să poată aluneca unul pe lângă celălalt.

• Porțiunea centrală netedă a filamentului gros rămâne la mijlocul sarcomerului în toate cele trei stări.

• Filamentele subțiri nu traversează linia Z aici: se opresc la ea, iar cele ale sarcomerului vecin se prind la un nivel ușor diferit, ceea ce dă întrepătrunderea de la linia Z.

• Se mișcă doar actina, niciodată miozina.

• Sensul e spre mijloc: în fiecare sarcomer cele două seturi de actină converg spre zona H.

• Scurtarea e simetrică: cele două linii Z ale fiecărui sarcomer se apropie la fel de mult de mijlocul lui.

Pe măsură ce alunecarea avansează, sarcomerele ajung la dimensiunea lor minimă: zona H dispare, iar banda I își reduce foarte mult dimensiunile. La contracție maximală, filamentele de actină opuse ajung suprapuse.

Ciclul punților de miozină

Punțile de miozină produc contracțiile fibrelor deoarece ele se comportă ca niște enzime. Enzimele desfac molecula de adenozin trifosfat (ATP) în adenozin difosfat (ADP) și un grup fosfat anorganic.

1. ATP-ul se leagă de receptorul enzimatic aflat pe capul miozinei.

2. Molecula de ATP este descompusă, iar ADP-ul și fosfatul rămân legate de capătul miozinei.

3. Energia eliberată prin descompunerea ATP-ului activează capul miozinic în poziție armată.

4. În această poziție, între capul miozinei și filamentul de actină se creează o legătură slabă, care determină eliberarea ADP-ului și a fosfatului.

5. Odată cu îndepărtarea acestor compuși, capul miozinei se leagă puternic de filamentul de actină.

6. Capul miozinei înaintează și asigură impulsul, care determină alunecarea filamentelor de actină de-a lungul celor de miozină.

7. Când o nouă moleculă de ATP se leagă de receptorul miozinic, actina este eliberată, iar ciclul se repetă dacă stimulul neuronal persistă.

Fără stimulare nervoasă, sarcomerele din fibra musculară se relaxează. Ciclul de glisare a filamentelor se produce rapid, la nivelul a milioane de capete de miozină, la fiecare capăt al sarcomerului, atâta timp cât ATP-ul este disponibil și poate furniza energie pentru contracție.

CAPCANĂ DE GRILĂ: ATP-ul se leagă înainte de armarea capului, iar noua moleculă de ATP e cea care desprinde capul de actină, nu cea care îl leagă. Legătura puternică apare după eliberarea ADP-ului și a fosfatului, nu înainte de ea.

Mușchiul roșu și mușchiul alb

În așa-numitele fibre musculare roșii există un număr foarte mare de molecule de mioglobină, de culoare roșiatică, unde se stochează oxigenul. În starea de relaxare sau de contracție lentă a mușchiului, ATP-ul este utilizat lent, iar celulele sunt capabile să genereze rapid ATP din oxigenul stocat în mioglobină, pentru respirație celulară. Aceste proprietăți permit mușchilor roșii să se contracte repetat și să reziste oboselii musculare. Mușchiul roșu este adesea numit mușchi lent sau mușchi oxidativ, datorită rezervei de oxigen stocată în mioglobină.

Un alt tip de mușchi este mușchiul alb. Acesta este numit uneori mușchi rapid sau mușchi glicolitic, datorită abundenței de glicogen. Mușchiul alb are puțină mioglobină sau chiar deloc și, de aceea, depozitul de oxigen este foarte redus. ATP-ul este utilizat rapid, dar nu poate fi înlocuit la fel de rapid, deoarece cantitatea de oxigen disponibilă pentru respirația celulară este foarte mică. Astfel, mușchiul alb prezintă rapid oboseală musculară, cu acumulare de acid lactic.

Inițierea contracției musculare

Filamentele subțiri de actină se prezintă sub forma a două lanțuri răsucite într-un helix. În șanțul acestui helix se găsesc moleculele unei proteine denumite tropomiozină. Când un mușchi este relaxat, tropomiozina împiedică legarea capetelor miozinei de actină, mascând locul în care legătura ar trebui să apară în mod normal.

O altă proteină, denumită troponină, se găsește la intervale regulate de-a lungul filamentelor de actină. Troponina se leagă atât de moleculele de tropomiozină, cât și de cele de actină, precum și de ionii de calciu.

Fibrele musculare se contractă atunci când primesc un impuls nervos. Neurotransmițătorul, respectiv acetilcolina, este eliberat la nivelul joncțiunii neuromusculare când impulsul nervos ajunge la aceasta. Joncțiunea neuromusculară este compusă dintr-o singură fibră musculară și terminația unei singure celule nervoase. Deși membranele celulei musculare și ale celei nervoase sunt foarte apropiate, ele nu se ating, rămânând separate printr-un spațiu plin cu lichid, numit fantă sinaptică. Neurotransmițătorii sunt eliberați în acest spațiu.

Impulsul este inițiat în celula musculară și apoi se propagă pe întreaga suprafață celulară, declanșând seria de evenimente din interiorul celulei musculare care va culmina cu contracția acesteia.

În toate celulele aflate în repaus, concentrația ionilor de sodiu este menținută scăzută prin transport activ. Când acetilcolina se leagă de receptorii de pe membrana celulară, numită și sarcolemă, ionul de sodiu pătrunde în interiorul celulei.

COMPLETARE: Transportul activ care ține sodiul scăzut în celulă este pompa de sodiu-potasiu.

Concentrația ionilor de calciu din citoplasma celulelor aflate în repaus este de asemenea foarte scăzută, deoarece calciul este în permanență pompat în afara celulei sau înspre interior, în reticulul endoplasmic neted specializat al celulei, numit și reticul sarcoplasmic. În interiorul fibrelor musculare există și un alt tip de rezervor de calciu, format dintr-un sistem de invaginări ale sarcolemei, denumit sistemul tubilor transversali sau tubii T. Tubii T sunt situați în dreptul joncțiunilor A-I și permit calciului să pătrundă din spațiul extracelular.

COMPLETARE: Cisternele terminale sunt părți ale reticulului sarcoplasmic, saci dilatați ai acestuia, lipiți de tubii T.

Influxul de ioni de sodiu produce o activitate electrică de-a lungul fibrei musculare, permițând tubilor T și reticulului sarcoplasmic să elibereze rapid ionii de calciu în interiorul sarcoplasmei. Ionii difuzează din depozite în sarcoplasmă, scăldând filamentele. Aici ionii de calciu se leagă de situsurile de la nivelul moleculelor de troponină, iar complexul își schimbă forma. Deoarece troponina este legată de tropomiozină, tropomiozina își schimbă poziția și eliberează locurile de cuplare ale actinei cu capetele miozinei. Astfel se declanșează un impuls puternic. Dacă se eliberează cantități mari de ioni de calciu, se pot forma mai multe legături cu troponina, ceea ce permite realizarea de contracții mai numeroase și mai puternice.

Figura nr. 8.3. Detalii ale contracției sarcomerului în fibra musculară.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Fibra e surprinsă în starea activată, de după fixarea calciului, în plină depolarizare, nu în repaus: locurile de legare de pe actină sunt descoperite, capetele miozinei le ating, iar semnele de sarcină arată polaritate inversată.

• Depozitul de calciu e cisterna terminală: calciul apare numai în interiorul cisternelor terminale, nu în tubul care le unește și nu în lumenul tubului transversal.

• Calciul merge din cisterna terminală direct la troponină, fără etapă intermediară.

• Calciul se leagă de troponină, nu de actină și nu de tropomiozină: troponina e atașată pe tropomiozină, proeminentă în afara filamentului, la intervale regulate.

• Reticulul dintre două tuburi T are formă de halteră: două cisterne terminale unite printr-un tub subțire, fiecare lipită de tubul T vecin.

• Tubul transversal e o invaginare: se deschide la suprafața exterioară a fibrei și are capătul orb îndreptat spre interior, spre miofilamente.

• În depolarizare sarcoplasma e pozitivă, iar exteriorul celulei și lumenul tubului T sunt negative: lumenul tubului T e continuu cu spațiul extracelular.

• Locul de cuplare a ATP-ului e pe capul miozinei, iar locul de formare a punților de legătură pe actină: două situsuri, pe molecule diferite.

• Filamentul gros e un mănunchi de mai multe molecule de miozină alăturate, nu una singură.

• O moleculă de miozină are coada culcată în interiorul filamentului, apoi un gât care iese aproape în unghi drept și se termină cu un cap globular; capetele sunt îndreptate spre actină.

• Tropomiozina e o panglică continuă, așezată în șanțul dintre cele două șiruri răsucite de actină.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Tropomiozina se deplasează doar pentru că e legată de troponină, nu pentru că ar lega ea calciul. Variantele false pun calciul direct pe locul de cuplare al actinei sau îl leagă de tropomiozină.

Relaxarea

Un mușchi se relaxează când nu mai există impulsuri nervoase care să-l stimuleze în vederea contracției. Când impulsurile încetează, sarcolema și tubii T revin la starea de repaus. Eliberarea ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic se încheie, iar enzimele pompează calciul înapoi în cisternele terminale.

Odată cu retragerea calciului, troponina revine la configurația de repaus, iar tropomiozina acoperă din nou locurile de cuplare ale miozinei de pe filamentele de actină. Filamentele de actină glisează spre exterior, pentru ca sarcomerul să revină la lungimea inițială de repaus.

Tabelul nr. 8.2. Evenimentele din timpul contracției și relaxării fibrei musculare.

ATP-ul este consumat atât în timpul contracției, cât și în timpul relaxării. În timpul relaxării, ATP-ul asigură energia pentru a pompa ionii de calciu în tubii T și în reticulul sarcoplasmic. Mușchii care nu se pot aproviziona cu ATP vor rămâne contractați. De exemplu, după moarte, celulele musculare rămân contractate, stare denumită rigor mortis: actina și miozina sunt blocate împreună în poziție de contracție. După câteva ore, mușchii se relaxează, pe măsură ce alte procese degenerative încep să domine.

Răspunsul gradual

Un aspect important al fibrei musculare individuale îl reprezintă răspunsul „tot sau nimic”. Aceasta înseamnă că o fibră se contractă numai după ce un impuls depășește o anumită intensitate prag și se răspândește apoi în întreaga celulă. Odată ce intensitatea prag a fost depășită, creșterea în continuare a intensității, a ratei și a duratei impulsului va produce o contracție doar cu puțin mai puternică. Cu alte cuvinte, fibra (celula) musculară se contractă fie complet, fie deloc.

Mușchiul, ca întreg, nu se supune legii „tot sau nimic”, ci răspunde în mod gradual la stimuli. Un răspuns gradual este un răspuns variabil, dependent de numărul de fibre musculare care se contractă într-un mușchi. În cazul în care un număr mare de neuroni conduc impulsuri la un mușchi, se vor contracta mai multe fibre musculare. Dacă sunt stimulate numai câteva fibre, contracția mușchiului va fi slabă.

Fiecare neuron se ramifică spre fibrele musculare ale mușchiului și, ca atare, un singur neuron poate stimula până la 100 de fibre musculare. Neuronul, împreună cu fibrele musculare pe care le stimulează, constituie o unitate motorie. Neuronii care conduc impulsuri către fibrele musculare se numesc neuroni motori, iar un neuron motor deservește un număr variabil de fibre musculare.

Figura nr. 8.4. Relația dintre sistemul nervos și sistemul muscular, cu două unități motorii.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Un mușchi conține mai multe unități motorii. Corpurile celulare ale neuronilor motori stau în substanța cenușie a măduvei spinării, iar din măduvă iese doar axonul.

• Axonii mai multor unități motorii merg împreună într-un singur nerv și se despart abia în apropierea mușchiului.

• Fiecare axon se împarte în mai multe ramuri terminale, iar fiecare ramură se termină pe altă fibră musculară; pe o fibră ajunge o singură terminație.

CAPCANĂ DE GRILĂ: „Tot sau nimic” se aplică fibrei, nu mușchiului. Mușchiul întreg răspunde gradual, prin numărul de fibre recrutate.

Contracția unei singure fibre musculare este numită secusă. Creșterea numărului de secuse, apărută într-un mușchi datorită unei stimulări continue, este numită sumație. Sumația reprezintă starea în care impulsurile nervoase ajung la un mușchi înainte ca precedenta contracție să fi încetat și rezultă parțial din incapacitatea reticulului sarcoplasmic de a recupera ionii de calciu înainte de o nouă stimulare. Intensitatea unei contracții prin sumație este întotdeauna mai mare decât a secuselor individuale, deoarece secusele sunt răspunsuri la stimulări mai rare.

Sumația poate culmina prin tetanus, o stare de contracție musculară maximală, susținută. De exemplu, strângerea pumnului plasează mușchii într-o stare de tetanus.

O altă caracteristică a mușchilor este capacitatea de a ajunge la starea de tonus muscular, în care mușchiul este menținut parțial contractat pentru o perioadă lungă de timp. Ea se caracterizează prin producerea unei stimulări consecutive, de scurtă durată, a fibrelor musculare, astfel încât anumite părți ale mușchiului sunt întotdeauna contractate, pe când cea mai mare parte a mușchiului rămâne relaxată. Ortostatismul, în prezența gravitației, se realizează cu ajutorul tonusului muscular, iar exercițiul fizic crește tonusul mușchilor utilizați.