Celula (proprietăți)

Celulele au o serie de proprietăți generale și speciale, care le asigură îndeplinirea rolului specific în ansamblul organismului. Dintre proprietățile generale, sinteza proteică, reproducerea celulară și metabolismul celular au fost studiate deja; rămân de discutat aici transportul transmembranar și potențialul de membrană.

Transportul transmembranar

Membrana celulară prezintă permeabilitate selectivă pentru anumite molecule și pentru majoritatea ionilor. Aceasta permite un schimb bidirecțional de substanțe nutritive și de produși ai catabolismului celular, precum și un transfer ionic, care determină apariția curenților electrici.

Mecanismele implicate în transportul transmembranar se pot grupa în două categorii, după prezența unei proteine transportoare (cărăuș): mecanisme care nu au nevoie de o astfel de proteină, difuziunea și osmoza, și mecanisme care au nevoie de ea, difuziunea facilitată și transportul activ.

Un alt mod de a clasifica transportul transmembranar ține cont de consumul energetic. Există transport pasiv, care nu necesită energie și cuprinde difuziunea, osmoza și difuziunea facilitată, și transport activ, care necesită cheltuială energetică, sub formă de ATP.

Tabelul nr. 1.3. Cele patru mecanisme, văzute prin ambele clasificări.

REȚINE: Cele două clasificări nu se suprapun, și exact de aici vin grilele.
Fără cărăuș: difuziunea și osmoza. Cu cărăuș: difuziunea facilitată și transportul activ.
Pasive: difuziunea, osmoza și difuziunea facilitată. Activ: unul singur.
Difuziunea facilitată e singura care are cărăuș și totuși nu consumă energie. Ea e cazul care pică din amândouă listele dacă înveți o singură clasificare.

Difuziunea

Moleculele unui gaz, ca și moleculele și ionii aflați într-o soluție, se găsesc într-o mișcare dezordonată permanentă, rezultat al energiei lor. Această mișcare, numită difuziune, determină răspândirea uniformă a moleculelor într-un volum dat de gaz sau de soluție. De aceea, ori de câte ori există o diferență de concentrație, adică un gradient de concentrație, între două compartimente ale unei soluții, mișcarea moleculară tinde să elimine această diferență și să distribuie moleculele uniform.

Datorită structurii sale, membrana celulară nu reprezintă o barieră în difuziunea moleculelor nepolarizate (liposolubile), de exemplu O₂ sau hormonii steroizi, cum sunt cortizolul, estrogenul, progesteronul, testosteronul și aldosteronul. Moleculele organice care prezintă legături covalente polare, dar nu sunt încărcate electric, de exemplu CO₂, etanolul sau ureea, pot, de asemenea, difuza prin membrana celulară. Moleculele polarizate mai mari, de exemplu glucoza, nu pot traversa membrana celulară prin difuziune și, de aceea, au nevoie de proteine transportoare.

De asemenea, membrana nu permite pasajul ionic liber. Acesta va avea loc doar la nivelul canalelor ionice, formațiuni membranare cu structură proteică, atât de mici, încât nu pot fi vizualizate nici chiar cu ajutorul microscopului electronic.

REȚINE: Ce trece prin difuziune și ce nu:
trec moleculele nepolarizate, liposolubile, O₂ și hormonii steroizi;
trec și moleculele organice cu legături polare, dar neîncărcate electric, CO₂, etanolul, ureea;
nu trece o moleculă polarizată mare, cum e glucoza, care are nevoie de cărăuș;
nu trec liber ionii, care au nevoie de canale ionice.
Criteriul nu e mărimea singură, ci combinația dintre polaritate, sarcină electrică și mărime.

REȚINE: Proteinele membranare implicate în transport lucrează în două feluri diferite. Cele care alcătuiesc canalele ionice formează pori prin membrană, adică un traseu deschis. Cele implicate în transportul activ și în difuziunea facilitată își schimbă conformația, adică forma, ca să mute molecula dintr-o parte în alta. E puntea dintre cele două jumătăți ale subcapitolului: nu orice proteină din membrană e cărăuș.

Figura nr. 7. Difuziunea.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Ce contează aici nu e membrana, ci diferența de concentrație de o parte și de alta a ei: ionii sunt de câteva ori mai deși în exterior decât în interior, iar amândouă săgețile merg dinspre plin spre gol. Atât înseamnă difuziune, deplasare în sensul gradientului. Nu apare nicăieri ATP, fiindcă nimic din ce se întâmplă aici nu costă energie.

• Concentrația ionilor e de circa șase ori mai mare în compartimentul exterior decât în cel interior, deci există un gradient, iar gradientul e chiar motorul mișcării.

• Amândouă săgețile merg dinspre exterior spre interior, adică dinspre soluția concentrată spre cea diluată; difuziunea se face numai în sensul gradientului, niciodată împotriva lui.

• Difuziunea nu se oprește la jumătate: ea continuă până la răspândirea uniformă a particulelor, adică până când gradientul dispare.

• Difuziunea nu consumă ATP, iar pe planșă nu apare nicio sursă de energie; consumul energetic și sensul față de gradient sunt cele două puncte pe care ea se compară cu transportul activ.

• Bistratul are exact două straturi de capete fosfolipidice, câte unul la fiecare față, și un singur miez de cozi între ele.

• Membrana e traversată de două proteine care ocupă toată grosimea bistratului. Ionii nu trec liber prin miezul hidrofob, ci prin canale ionice, care sunt tot proteine, deci ce se vede aici sunt pori, nu cărăuși.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Difuziunea nu are nevoie de proteină transportoare, dar planșa desenează totuși proteine în membrană. Prezența unei proteine pe desen nu face transportul activ. Ce deosebește difuziunea de transportul activ este sensul față de gradient și consumul de ATP, iar cele două planșe, cea de difuziune și cea de transport activ, se compară exact pe aceste două puncte.

Osmoza

Osmoza este difuziunea apei, adică a solventului, dintr-o soluție. Pentru ca ea să se producă, membrana care separă cele două compartimente trebuie să fie semipermeabilă, adică mai permeabilă pentru moleculele de solvent decât pentru cele de solvit. Apa va trece din compartimentul în care concentrația ei este mai mare, adică soluția mai diluată, în cel cu concentrație mai mică, adică soluția mai concentrată.

Termenii se folosesc perechi: solvitul, numit și solut, este substanța de dizolvat, iar solventul este substanța în care se dizolvă, adică mediul de dizolvare.

Forța care trebuie aplicată pentru a preveni osmoza se numește presiune osmotică. Ea este proporțională cu numărul de particule dizolvate în soluție.

REȚINE: Osmoza e mișcarea apei, nu a substanței dizolvate, iar sensul se încurcă des: apa pleacă de unde e mai multă apă, adică din soluția mai diluată, spre unde e mai puțină apă, adică spre soluția mai concentrată.
Presiunea osmotică e forța care ar opri osmoza și e proporțională cu numărul de particule dizolvate, nu cu felul sau mărimea lor.

Mecanisme care utilizează proteine transportoare

Moleculele organice polarizate și cu greutate moleculară mare traversează membrana celulară cu ajutorul proteinelor transportoare membranare. Acest tip de transport este specific, saturabil, adică există un transport maxim pentru o anumită substanță, iar pentru aceeași proteină transportoare poate apărea competiția între moleculele de transportat.

Difuziunea facilitată. Moleculele se deplasează conform gradientului de concentrație și nu este necesară energie pentru transport.

Transportul activ asigură deplasarea moleculelor și a ionilor împotriva gradientelor lor de concentrație și se desfășoară cu consum de energie furnizată de ATP. Este de mai multe tipuri:

• primar: pentru funcționarea proteinei transportoare este necesară hidroliza directă a ATP-ului. În acest caz, proteinele transportoare se numesc pompe;

• secundar (cotransport): energia necesară pentru transferul unei molecule sau al unui ion împotriva gradientului său de concentrație este obținută prin transferul altei energii conform gradientului ei de concentrație. Exemplul dat de manual este pompa de Na⁺/K⁺.

Un exemplu de pompă este cea care expulzează ionii de calciu în exteriorul celulei, cu consum de ATP. Înainte de a fi eliberați la exterior, ionii se fixează la un loc de conexiune situat la jumătatea proteinei transportoare.

Figura nr. 8. Transportul activ.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Spre deosebire de difuziune, aici transportul se plătește. Ionul de calciu se fixează întâi la locul de conexiune, aflat la jumătatea proteinei transportoare, și abia apoi e eliberat de partea cealaltă a membranei. Direcția e ce contează: calciul pleacă din citoplasmă spre exterior, adică împotriva gradientului lui, iar asta nu se poate fără energie. Sursa energiei e chiar ATP-ul, hidrolizat pe loc, în interiorul celulei.

• Ionul transportat e Ca²⁺ și el iese din celulă: săgeata pleacă din grosimea membranei și se termină pe un calciu aflat în compartimentul exterior.

• Locul de conexiune e la jumătatea proteinei transportoare, în canalul dintre cele două mase ale ei, nu la vreunul dintre capete; ionul se fixează acolo înainte de a fi eliberat.

• Proteina transportoare ocupă toată grosimea bistratului, deci e transmembranară; fără ea calciul nu ar avea pe unde ieși.

• Energia vine din hidroliza directă a ATP, care se scindează în ADP și fosfat, legat de proteină printr-o legătură macroergică.

• Hidroliza ATP are loc pe fața internă a membranei, în citoplasmă: energia se consumă intracelular, nu în mediul extracelular.

• Fiindcă ATP-ul e hidrolizat direct, e vorba de transport activ primar, iar proteina transportoare care lucrează așa se numește pompă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Sensul e tot ce contează aici. Calciul este exportat, din mediul intracelular în cel extracelular, împotriva gradientului lui de concentrație, și tocmai de asta se consumă ATP. O grilă care spune că planșa arată intrarea calciului în celulă e falsă, chiar dacă restul enunțului e corect.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în textul manualului. La enumerarea tipurilor de transport activ, manualul dă pompa de Na⁺/K⁺ drept exemplu de transport activ secundar (cotransport). Varianta tipărită rămâne sursa de examen și trebuie știută ca atare. Ce e corect: pompa hidrolizează direct ATP, deci este transport activ primar, exact ca pompa de calciu; exemplul corect de cotransport este Na⁺ împreună cu glucoza.

Transportul vezicular

O categorie specială de transport este cel vezicular. Acesta poate fi endocitoză, în care materialul extracelular este captat în vezicule formate prin invaginarea membranei celulare și transferat intracelular, sau exocitoză, în care material intracelular este captat în vezicule care vor fuziona cu membrana celulară, iar conținutul lor va fi eliminat în exteriorul celulei. Forme particulare de endocitoză sunt fagocitoza și pinocitoza.

MNEMONIC: Endo- înseamnă înăuntru, exo- înseamnă în afară, iar sensul veziculei se citește direct din prefix.
La endocitoză membrana se invaginează, la exocitoză vezicula fuzionează cu membrana.
Fagocitoza și pinocitoza sunt amândouă forme de endocitoză, deci amândouă aduc înăuntru; nu există „fagocitoză spre exterior”.

Potențialul de membrană

Permeabilitatea selectivă a membranei, prezența intracelulară a moleculelor nedifuzibile încărcate negativ și activitatea pompei de Na⁺/K⁺ creează o distribuție inegală a sarcinilor de o parte și de alta a membranei celulare. Această diferență de potențial este denumită potențial de membrană.

REȚINE: Potențialul de membrană are trei cauze, iar la grile se cer toate trei:
permeabilitatea selectivă a membranei;
prezența intracelulară a moleculelor nedifuzibile încărcate negativ;
activitatea pompei de Na⁺/K⁺.

Potențialul membranar de repaus

Potențialul membranar de repaus are o valoare medie de -65 mV până la -85 mV, valoare apropiată de cea a potențialului de echilibru pentru K⁺, și depinde de permeabilitatea membranei pentru diferitele tipuri de ioni. Termenul de repaus desemnează un potențial de membrană atunci când la nivelul acesteia nu se produc impulsuri electrice.

Valoarea acestui potențial se datorează activității pompei de Na⁺/K⁺, care reintroduce în celulă K⁺ difuzat la exterior și expulzează Na⁺ pătruns în celulă, într-un raport de 2 K⁺ la 3 Na⁺. În acest mod, o celulă își menține relativ constantă concentrația intracelulară a ionilor de Na⁺ și K⁺ și un potențial membranar constant, în absența unui stimul.

REȚINE: Cifrele care se cer aici: potențialul de repaus -65 mV până la -85 mV, apropiat de potențialul de echilibru al potasiului, și raportul pompei 2 K⁺ înăuntru la 3 Na⁺ în afară.
Pompa scoate mai multe sarcini pozitive decât introduce, ceea ce explică de ce interiorul rămâne negativ.

Potențialul de acțiune

Potențialul de acțiune este modificarea temporară a potențialului de membrană. Celulele stimulate electric generează potențiale de acțiune prin modificarea potențialului de membrană. Mecanismele de producere, aspectul și durata potențialului de acțiune sunt diferite în funcție de tipul de celulă, dar principiul de bază este același: modificarea potențialului de membrană se datorează unor curenți electrici care apar la trecerea ionilor prin canalele membranare specifice, care se închid sau se deschid în funcție de valoarea potențialului de membrană.

Pragul. Celulele excitabile se depolarizează rapid dacă valoarea potențialului de membrană este redusă la un nivel critic, numit potențial prag. Odată acest prag atins, depolarizarea este spontană.

Potențialul de acțiune este un răspuns de tip „tot sau nimic”: stimulii cu o intensitate inferioară pragului, subliminari, nu provoacă depolarizarea și declanșarea unui impuls, iar stimulii supraliminari nu determină o reacție mai amplă decât stimulul prag.

Panta ascendentă. Depolarizarea apare după atingerea potențialului prag și se datorează creșterii permeabilității membranei pentru Na⁺; acesta va intra în celulă prin canale speciale pentru acest ion, voltaj-dependente, care se deschid atunci când potențialul de membrană atinge valoarea prag.

Panta descendentă, adică repolarizarea. Potențialul revine către valoarea de repaus, fapt care se datorează ieșirii K⁺ din celulă prin canale speciale pentru acest ion, care se deschid, de asemenea, în prezența stimulului.

Pe cele două pante, potențialul de membrană variază de la -65 mV la +40 mV în timpul depolarizării și revine la -65 mV în timpul repolarizării.

REȚINE: Cei doi ioni fac lucruri opuse și e singura pereche care contează pe tot subcapitolul:
Na⁺ intră în celulă -> depolarizare -> panta ascendentă;
K⁺ iese din celulă -> repolarizare -> panta descendentă.
Amândouă tipurile de canale sunt voltaj-dependente și niciunul nu consumă ATP; ele au nevoie doar ca potențialul să atingă pragul.

MNEMONIC: Pentru „tot sau nimic”: sub prag nu se întâmplă nimic, iar peste prag se întâmplă tot, la fel de mult oricât ai crește stimulul. Un stimul de zece ori mai puternic decât pragul dă exact același potențial de acțiune ca stimulul prag; ce se schimbă la stimuli mai puternici e frecvența, nu amplitudinea.

Figura nr. 9. Potențialul de acțiune.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Trei celule diferite, același fenomen. Neuronul, celula miocardică ventriculară și fibra musculară netedă din antrul piloric au aceeași scară verticală, dar scări de timp de ordine complet diferite, iar tot ce e de învățat aici stă în comparația celor trei forme. Mecanismul e același peste tot, intrarea Na⁺ urcă panta, ieșirea K⁺ o coboară; ce diferă e cât ține fenomenul, cât de sus ajunge și ce se întâmplă la coborâre.

• Cele trei curbe au aceeași scară verticală, dar scări de timp de ordine diferite: câteva milisecunde la neuron și la fibra netedă, sute de milisecunde la miocard.

• La neuron, linia de bază e -80 mV, iar vârful +40 mV, deci amplitudinea potențialului de acțiune e de 120 mV.

• Na⁺ e cation, așa că influxul lui adaugă sarcini pozitive în interior și urcă potențialul de la linia de bază spre 0 și apoi peste 0, până la vârf.

• Canalele de K⁺ sunt și ele voltaj-dependente și se deschid tot la stimulul depolarizant, ca și cele de Na⁺; niciunul dintre cele două tipuri nu consumă ATP.

• K⁺ e tot cation, iar ieșirea lui scade sarcina pozitivă din interior și coboară potențialul înapoi spre nivelul de repaus.

• Vârful ascuțit al neuronului ține circa 1,7 ms, dar unda întreagă, cu tot cu hiperpolarizare, se stinge abia pe la 5 până la 6 ms; durata potențialului de acțiune se măsoară pe unda completă, nu pe vârf.

• Numai curba neuronului coboară sub linia de bază după repolarizare, cu circa 5 mV. Aceea e hiperpolarizarea, fenomen care mai apare și la nivelul analizatorului auditiv.

• La celula miocardică mecanismul e același, dar numai vârful inițial depășește 0 mV; imediat după el curba cade puțin sub 0 mV și rămâne acolo, aproape orizontală, circa 115 ms. Aceea e faza de platou, iar ea se desfășoară sub linia de 0 mV, nu pe ea.

• Repolarizarea miocardică e foarte lungă: curba revine la -80 mV pe la 270 ms, deci după gradația de 200, iar potențialul întreg trece de 200 ms.

• La fibra musculară netedă din antrul piloric curba nu atinge niciodată 0 mV: are un prim vârf ascuțit, coboară, apoi urcă într-o a doua cocoașă mai largă, dar mai joasă decât primul vârf, și revine la linia de bază pe la 5 ms, deci ține cât la neuron.

• Potențialul de acțiune depășește 0 mV numai la neuron și la celula miocardică; la fibra netedă, nu.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Cifra 5 de pe axa neuronului și a fibrei netede este eticheta unei gradații, nu durata potențialului de acțiune. Manualul nu tipărește nicio durată în text. Singurul contrast pe care planșa îl susține este cel de ordin de mărime: neuronul și fibra netedă pe axe de câteva milisecunde, miocardul pe o axă de sute de milisecunde, cu platou.

COMPLETARE: Amplitudinea potențialului de acțiune la neuron se adună cu grijă la semne: urcușul de la -80 mV până la zero înseamnă 80 mV, iar de la zero până la +40 mV se mai adaugă 40, deci 120 mV cu totul.
Hiperpolarizarea vine din faptul că, la neuron, canalele de K⁺ voltaj-dependente se închid mai încet decât cele de Na⁺: efluxul de K⁺ mai ține puțin și duce potențialul dincolo de nivelul de repaus.
Ca să se deschidă, un canal de Na⁺ voltaj-dependent nu are nevoie de ATP; îi trebuie doar atingerea potențialului prag.

Figura nr. 10. Difuziunea ionilor de sodiu și de potasiu.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Schema explică de ce un potențial de acțiune pornește exploziv și apoi se oprește singur. Stimulul depolarizant e cauza amândurora: el deschide întâi canalele de Na⁺, apoi pe cele de K⁺. Diferența dintre cele două trasee e că primul se închide în cerc, iar al doilea nu: influxul de Na⁺ crește depolarizarea, care deschide și mai multe canale de Na⁺, în timp ce efluxul de K⁺ doar scade depolarizarea și se oprește acolo.

• Stimulul depolarizant e cauza amândurora: din el pleacă și deschiderea canalelor de Na⁺, și deschiderea celor de K⁺; el nu e efectul niciuneia.

• Cele două etape se succed în ordine: întâi se deschid canalele de Na⁺, apoi cele de K⁺.

• Influxul de Na⁺ își întreține propria cauză: cu cât intră mai mult sodiu, cu atât crește depolarizarea, iar depolarizarea deschide și mai multe canale de sodiu. De aceea traseul de sus se închide în buclă.

• Efluxul de K⁺ nu se autoîntreține: el scade depolarizarea și acolo se oprește, fără să se întoarcă la propria cauză. De aceea traseul de jos nu se închide.

• Sensurile celor doi ioni sunt opuse: Na⁺ difuzează în celulă, K⁺ difuzează în afara celulei.

• Amândouă tipurile de canale sunt voltaj-dependente, atât cele de Na⁺, cât și cele de K⁺.

• Cifrele din marginea schemei dau tot fenomenul în valori: la prima etapă potențialul de membrană urcă de la -65 mV la +40 mV, la a doua revine la -65 mV.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Valorile -65 mV și +40 mV nu apar în textul manualului, ci numai în această figură. Și atenție că -65 mV este capătul superior al intervalului de repaus dat în text, de la -65 până la -85 mV, nu o valoare unică a potențialului de repaus.

Perioada refractară

Perioada refractară reprezintă intervalul de timp pe parcursul căruia este dificil de obținut un potențial de acțiune. Există două perioade refractare:

• perioada refractară absolută, pe parcursul căreia, indiferent de intensitatea stimulului, nu se poate obține un nou potențial de acțiune. Cuprinde panta ascendentă a potențialului de acțiune și o porțiune din cea descendentă și se datorează inactivării canalelor pentru Na⁺;

• perioada refractară relativă, pe parcursul căreia se poate iniția un al doilea potențial de acțiune, dacă stimulul este suficient de puternic. Potențialul de acțiune obținut astfel are o viteză de apariție a pantei ascendente mai mică și o amplitudine mai redusă decât în mod normal.

REȚINE: Absolută înseamnă că niciun stimul, oricât de puternic, nu mai poate declanșa un potențial de acțiune, iar cauza e inactivarea canalelor de Na⁺. Ea acoperă toată panta ascendentă și o parte din cea descendentă.
Relativă înseamnă că se poate, dar numai cu un stimul mai puternic, iar potențialul obținut e mai lent și mai mic decât cel normal.
Diferența se cere pe două puncte: dacă e posibil un al doilea potențial și cum arată el.

Potențialul de acțiune, odată generat în orice punct al unei membrane excitabile, va stimula, la rândul lui, zonele adiacente ale acesteia, propagându-se în ambele sensuri, până la completa depolarizare a membranei. Transmiterea depolarizării în lungul unei fibre nervoase sau musculare poartă denumirea de impuls, nervos sau muscular.

Proprietățile speciale ale celulei

Proprietățile speciale ale celulelor sunt contractilitatea, proprietatea celulelor musculare de a transforma energia chimică a unor compuși în energie mecanică, și activitatea secretorie. Fiecare celulă sintetizează substanțele proteice și lipidice proprii, necesare pentru refacerea structurilor, pentru creștere și pentru înmulțire. Unele celule s-au specializat în producerea de substanțe pe care le exportă în mediul intern, prin secreție endocrină, sau în mediul extern, prin secreție exocrină.

REȚINE: Cele două liste, așa cum se cer la enumerare:
proprietăți generale: sinteza proteică, reproducerea celulară, metabolismul celular, transportul transmembranar, potențialul de membrană;
proprietăți speciale: contractilitatea și activitatea secretorie.
Sunt speciale fiindcă aparțin numai anumitor celule, nu tuturor. Endocrin înseamnă spre mediul intern, exocrin spre mediul extern.