2 .

Sistemul nervos

mins

11 subcapitole

Generalități

Sistemul nervos deschide partea manualului dedicată funcțiilor fundamentale ale organismului uman, la capitolul funcțiilor de relație. Împreună cu sistemul endocrin, el reglează majoritatea funcțiilor organismului.

Sistemul nervos are rol în special în reglarea activității musculaturii și a glandelor secretorii, atât exocrine, cât și endocrine, în timp ce sistemul endocrin reglează în principal funcțiile metabolice. Reglarea activității musculaturii scheletice este realizată de SN somatic, iar reglarea activității musculaturii viscerale și a glandelor, exo- și endocrine, este realizată de SN vegetativ. Între sistemul nervos și cel endocrin există o strânsă interdependență.

Compartimentele funcționale ale sistemului nervos

Reglarea nervoasă a funcțiilor corpului se bazează pe activitatea centrilor nervoși, care prelucrează informațiile primite și apoi elaborează comenzi transmise efectorilor. Din acest punct de vedere, fiecare centru nervos poate fi separat în două compartimente funcționale:

compartimentul senzitiv, unde sosesc informațiile culese la nivelul receptorilor;
compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori.

Așadar, fiecare organ nervos are două funcții fundamentale: funcția senzitivă și funcția motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare și funcția psihică.

Separarea funcțiilor sistemului nervos în funcții senzitive, motorii și psihice este artificială și schematică. În realitate, nu există activitate senzitivă fără manifestări motorii, și viceversa, iar stările psihice rezultă din integrarea primelor două. Toată activitatea sistemului nervos se desfășoară într-o unitate, în diversitatea ei extraordinară.

Topografic, sistemul nervos se împarte în sistem nervos central (SNC), format din encefal și măduva spinării, și sistem nervos periferic (SNP). De la encefal, mai exact de la trunchiul cerebral, pleacă nervii cranieni, iar de la măduva spinării pleacă nervii spinali. Fiecare nerv conține atât fibre senzitive, cât și fibre motorii, iar acestea contribuie deopotrivă la sistemul nervos somatic, care merge la mușchii scheletici, și la sistemul nervos vegetativ, care merge la mușchii netezi, la mușchiul cardiac și la glande. Sistemul nervos vegetativ se subîmparte, la rândul lui, în simpatic și parasimpatic.

REȚINE: Două împărțiri diferite ale aceluiași sistem, care nu trebuie amestecate.
Topografic: SNC, adică encefal plus măduva spinării, față de SNP, adică nervii cranieni și spinali.
Funcțional: compartiment senzitiv față de compartiment motor, apoi somatic față de vegetativ, iar vegetativul în simpatic și parasimpatic.
Somaticul merge la mușchii scheletici; vegetativul, la mușchi netezi, la miocard și la glande.

Neuronul

Neuronul reprezintă unitatea morfo-funcțională a sistemului nervos. Din punctul de vedere al formei și al dimensiunilor, neuronii sunt foarte diferiți. Forma lor este variabilă: stelată, în coarnele anterioare ale măduvei, sferică sau ovalară, în ganglionii spinali, piramidală, în zonele motorii ale scoarței cerebrale, și fusiformă, în stratul profund al scoarței cerebrale.

În funcție de numărul prelungirilor, neuronii pot fi:

unipolari, cu aspect globulos și o singură prelungire: celulele cu conuri și bastonașe din retină;
pseudounipolari, aflați în ganglionul spinal; au o prelungire care se divide în „T”, dendrita distribuindu-se la periferie, iar axonul pătrunzând în sistemul nervos central;
bipolari, de formă rotundă, ovală sau fusiformă, cu cele două prelungiri pornind de la polii opuși ai celulei: neuronii din ganglionii spiral Corti și vestibular Scarpa, din retină și din mucoasa olfactivă;
multipolari, de formă stelată, piramidală sau piriformă, cu numeroase prelungiri dendritice și un axon: scoarța cerebrală, scoarța cerebeloasă, coarnele anterioare din măduva spinării. Neuroni multipolari se mai găsesc și în bulbul olfactiv, în retină și în hipotalamus.

MNEMONIC: Numele spune numărul de poli de la care pleacă prelungiri, nu numărul de prelungiri.
Unipolar: un singur pol, o singură prelungire.
Pseudounipolar: pare unipolar, fiindcă prelungirea unică se desface abia mai departe, în „T”.
Bipolar: doi poli opuși.
Multipolar: mulți poli, multe dendrite plus un axon.

După funcție, neuronii pot fi receptori, care prin dendritele lor recepționează stimulii din mediul exterior sau din interiorul organismului, deci somatosenzitivi și viscerosenzitivi, motori, ai căror axoni sunt în legătură cu organele efectoare, deci somatomotori sau visceromotori, și intercalari (de asociație), care fac legătura între neuronii senzitivi și cei motori. Unii neuroni motori pot prezenta și colaterală axonică.

Structura neuronului

Neuronul este format din corpul celular (pericarionul) și din una sau mai multe prelungiri, care sunt de două tipuri: dendritele, prelungiri celulipete, majoritatea neuronilor având mai multe dendrite, și axonul, care funcțional este celulifug și este prelungirea unică a neuronului.

Corpul neuronului este format din neurilemă, adică membrana plasmatică, neuroplasmă, adică citoplasma, și nucleu.

Neurilema celulei nervoase este subțire, delimitează neuronul și are o structură lipoproteică.
Neuroplasma conține organite celulare comune, mitocondrii, ribozomi, reticul endoplasmatic, cu excepția centrozomului, deoarece neuronul nu se divide. Mai conține incluziuni pigmentare și organite specifice: corpii tigroizi (Nissl), din corpul celular și de la baza dendritelor, cu rol în metabolismul neuronal, și neurofibrilele, care se găsesc atât în neuroplasmă, cât și în prelungiri, cu rol mecanic, de susținere, și în conducerea impulsului nervos.
Nucleul. Celulele nervoase motorii, senzitive și de asociație au un nucleu unic, cu 1-2 nucleoli. Celulele vegetative centrale sau periferice prezintă deseori un nucleu excentric și pot avea nuclei dubli sau multipli.

REȚINE: Două organite specifice, cu roluri complet diferite și cu localizări care se cer exact.
Corpii Nissl, substanța cromatofilă, stau numai în corpul celular și la baza dendritelor, iar rolul lor este metabolic.
Neurofibrilele stau și în corp, și în prelungiri, iar rolul lor este mecanic, de susținere, plus conducerea impulsului.
Centrozomul lipsește, fiindcă neuronul nu se divide.

Dendritele sunt mai groase în porțiunea lor inițială, apoi se subțiază. În ele se găsesc neurofibrile. Ele recepționează impulsul nervos și îl conduc spre corpul neuronului.

Axonul este o prelungire unică, lungă, uneori de 1 m, și mai groasă. Este format dintr-o citoplasmă specializată, numită axoplasmă, în care se găsesc mitocondrii, vezicule ale reticulului endoplasmatic și neurofibrile. Membrana care acoperă axoplasma se numește axolemă și are un rol important în propagarea impulsului nervos. De-a lungul traseului său, axonul emite colaterale perpendiculare pe direcția sa, iar în porțiunea terminală se ramifică; ultimele ramificații, butonii terminali, conțin mici vezicule pline cu mediatori chimici, care înlesnesc transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor. Butonul mai conține neurofibrile și mitocondrii.

Înconjurând axonul, se deosebesc trei structuri, care diferă după localizare, sistem nervos periferic sau sistem nervos central, și după diametrul axonului.

Structura	Axonul neuronilor din SNP	Axonul neuronilor din SNC
Teaca de mielină	Produsă de celulele Schwann, o celulă pentru un singur axon. Prezintă discontinuități numite noduri Ranvier, adică spațiul dintre două celule Schwann	Produsă de oligodendrocite, o celulă pentru mai mulți axoni
Teaca Schwann	Se dispune în jurul tecii de mielină și este formată de celule Schwann. Fiecărui segment internodal de mielină dintre două strangulații Ranvier îi corespunde o singură celulă Schwann	Nu prezintă
Teaca Henle	Separă membrana plasmatică a celulei Schwann de țesutul conjunctiv din jur; are rol în permeabilitate și rezistență	Nu prezintă

Tabelul nr. 2.1. Structurile care înconjoară axonul.

Axonii cu diametrul mai mic de 2 μ și fibrele postganglionare nu au teacă de mielină. Rolul mielinei este de izolator electric, care accelerează conducerea impulsului nervos. Teaca de mielină este o prelungire a membranei celulei Schwann, dispusă concentric în jurul axonului. Spre deosebire de ea, teaca Schwann și teaca Henle sunt învelișuri celulare distincte, iar teaca Henle este continuă pe tot traiectul, în timp ce teaca Schwann urmează segmentarea mielinei.

REȚINE: Ordinea dinspre axon spre exterior este mielină -> teacă Schwann -> teacă Henle, și numai în sistemul nervos periferic. În sistemul nervos central există doar teaca de mielină, produsă de oligodendrocite.
Raportul de producție se cere des: o celulă Schwann mielinizează un singur axon, un oligodendrocit mielinizează mai mulți axoni.
Nodurile Ranvier aparțin tecii de mielină, nu tecii Schwann, și reprezintă spațiul dintre două celule Schwann.

Figura nr. 11. Structura neuronului: a. neuron motor; b. neuron senzitiv.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cei doi neuroni au aceleași piese, dar le așază diferit față de drumul impulsului. La cel motor, multipolar, corpul celular stă chiar pe traseu: dendritele adună spre el, iar din el pleacă un singur axon. La cel senzitiv, pseudounipolar, corpul e scos deoparte, atârnat printr-un pedicul scurt de o prelungire unică ce se împarte în „T”, așa că impulsul urcă spre sistemul nervos central fără să treacă prin somă. De aici și sensul opus al conducerii la cei doi.
Neuronul motor este multipolar, iar cel senzitiv, din ganglionul spinal, este pseudounipolar.
La neuronul pseudounipolar corpul celular nu se află pe traseul impulsului, ci lateral față de el, legat printr-un pedicul scurt.
Amândouă ramurile prelungirii în „T” poartă teacă de mielină segmentată, aproape până la vârfuri.
Ramura care coboară spre periferie este dendrita, deci aici dendrita e prelungirea lungă care ajunge la receptori, nu una scurtă lângă corpul celular; ramura care urcă este axonul și el intră în sistemul nervos central.
Porțiunea inițială și cea terminală ale fiecărui axon rămân fără teacă de mielină, iar butonii terminali sunt în afara învelișului; lipsa tecii la capăt se vede cel mai bine la placa motorie.
Colaterala axonică se desprinde din axon aproape perpendicular pe direcția lui.
Corpii tigroizi, adică substanța cromatofilă, stau ca pete granulare în corpul celular, lângă nucleu, iar nucleul poartă nucleolul; corpul celular se mai numește somă sau pericarion.
Teaca de mielină e rulată în foițe concentrice în jurul axonului, iar nodul Ranvier e strangularea dintre două celule Schwann vecine.
Sensul conducerii e opus la cei doi neuroni: la cel motor merge dinspre corpul celular spre butonii terminali, la cel senzitiv dinspre periferie spre sistemul nervos central.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Neuronul pseudounipolar are ambele prelungiri mielinizate. Enunțul „numai axonul e mielinizat” este fals pentru el.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Neuronul pseudounipolar are o singură prelungire, care se divide în „T”, nu două prelungiri separate. Formularea „două prelungiri” descrie neuronul bipolar, nu pe cel din ganglionul spinal.

Nevroglia

La mamiferele superioare, numărul nevrogliilor depășește de 10 ori numărul neuronilor. Forma și dimensiunile corpului celular pot fi diferite, iar prelungirile sunt variabile ca număr. Se descriu mai multe tipuri de nevroglii: celula Schwann, astrocitul, oligodendroglia, microglia, celulele ependimare și celulele satelite.

Nevrogliile sunt celule care se divid intens și sunt singurele elemente ale țesutului nervos care dau naștere tumorilor din sistemul nervos central. Nu conțin neurofibrile și nici corpi Nissl. Au rol de suport pentru neuroni, de protecție, rol trofic, rol fagocitar, îndeplinit de microglie, rol în sinteza tecii de mielină și în sinteza de ARN și a altor substanțe pe care le cedează neuronului.

REȚINE: Neuronul nu se divide, nevroglia se divide intens. De aici decurge afirmația cea mai cerută: tumorile din sistemul nervos central pleacă din nevroglii, nu din neuroni.
Tot de aici vine și contrastul de conținut: nevrogliile nu au neurofibrile și nu au corpi Nissl, deși sunt celule ale țesutului nervos.

Fiziologia neuronului și a sinapsei

Celula nervoasă are proprietățile de excitabilitate și conductibilitate, adică poate genera un potențial de acțiune care se propagă și este condus.

Conducerea impulsului nervos

Apariția unui potențial de acțiune într-o zonă a membranei neuronale determină apariția unui nou potențial de acțiune în zona vecină. Așadar, apariția unui potențial de acțiune într-un anumit punct al membranei axonale este consecința depolarizării produse de un potențial de acțiune anterior. Aceasta explică de ce toate potențialele de acțiune apărute de-a lungul unui axon sunt consecința primului potențial de acțiune generat la nivelul axonului respectiv.

Conducerea la nivelul axonilor amielinici. În acest caz, potențialul de acțiune poate să apară în orice zonă a membranei. Proprietățile electrice ale membranei permit depolarizarea regiunilor adiacente, iar potențialul de acțiune este condus într-o singură direcție, deoarece în direcția opusă, unde s-a produs potențialul de acțiune anterior, membrana este în stare refractară absolută. De fapt, termenul de conducere este impropriu, deoarece orice nou potențial de acțiune este un eveniment complet nou, care se repetă, se regenerează de-a lungul axonului.

Figura nr. 12. Conducerea impulsului nervos (potențialului de acțiune) într-o fibră amielinică.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Impulsul merge într-un singur sens, deși curentul local se împrăștie deodată în amândouă părțile. Ce rupe simetria e starea membranei rămase în urmă: zona tocmai depolarizată a intrat în perioadă refractară absolută, cu canalele de sodiu inactivate, deci pe acolo nu se mai poate întoarce nimic și rămâne liberă numai zona din față, care urmează să fie stimulată. Fibra fără mielină nu are izolator, așa că depolarizarea se reface segment cu segment, iar la un moment dat pe ea coexistă trei stări diferite.
Curentul local se împrăștie de o parte și de alta a zonei depolarizate; sensul unic al impulsului nu vine din direcția curentului, ci din refractaritatea zonei rămase în urmă.
Zona rămasă în urmă e în perioadă refractară absolută fiindcă acolo canalele de sodiu sunt inactivate; indiferent de intensitatea stimulului, un nou potențial nu mai poate porni de acolo.
În perioada refractară relativă, care urmează, un al doilea potențial de acțiune se poate totuși iniția, dar numai dacă stimulul e suficient de puternic.
În urma punctului activ se face repolarizarea, prin ieșirea potasiului din fibră.
La punctul activ se produce depolarizarea, prin intrarea sodiului în fibră.
În fața punctului activ influxul de sodiu încă nu s-a produs, deci acolo fibra e încă polarizată.
În orice moment, pe aceeași fibră coexistă trei stări: repolarizare în urmă, depolarizare la punctul activ, fibră încă polarizată în față.

CAPCANĂ DE GRILĂ: La fibra amielinică, conducerea este din aproape în aproape, nu saltatorie, deși săgețile curbe din diagrama de sus par să „sară” peste zona centrală.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Diagrama superioară, prin arcurile ei, sugerează vizual un salt peste zona depolarizată. La fibra amielinică nu există salt; arcurile reprezintă curenți locali, iar depolarizarea se transmite continuu, segment cu segment.

Conducerea la nivelul axonilor mielinizați. Datorită proprietăților izolatoare ale mielinei, potențialul de acțiune apare la nivelul nodurilor Ranvier și „sare” de la un nod la altul, într-un tip de conducere numit saltatoriu. Acest tip de conducere permite viteze mult mai mari, 100 m/s, față de 10 m/s în fibrele amielinice. Aceasta explică apariția mai rapidă a unor reflexe decât altele.

Figura nr. 13. Conducerea impulsului nervos într-o fibră mielinizată.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Mielina schimbă locul în care se poate întâmpla ceva. Fiind izolator, ea nu lasă membrana de sub ea să se depolarizeze, așa că potențialul de acțiune apare numai în fâșiile descoperite dintre două segmente de teacă, nodurile Ranvier. Curentul trece pe deasupra porțiunii acoperite și cade la nodul următor: teaca nu e străbătută, ci ocolită, iar de aici vine numele conducerii, saltatorie.
Influxul de sodiu se produce numai la nodul Ranvier, niciodată sub teaca de mielină.
Sarcinile membranei se schimbă doar în dreptul nodului; sub teacă polaritatea rămâne neschimbată.
Nodul Ranvier nu e o structură în sine, ci spațiul rămas liber între două segmente de mielină, adică între două celule Schwann.
Propagarea are un singur sens și pe fibra mielinizată, la fel ca pe cea fără mielină.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Conducerea saltatorie e de circa 10 ori mai rapidă: 100 m/s, față de 10 m/s la fibra amielinică. Cifrele se cer pe de rost și se inversează ușor.

COMPLETARE: Teaca de mielină se înfășoară pe axon în foițe suprapuse, ca un covor strâns rulat, iar nucleul celulei care o produce rămâne împins la periferia tecii.

Sinapsa

Sinapsa este conexiunea funcțională între un neuron și o altă celulă. În sistemul nervos central, a doua celulă este tot un neuron, dar în sistemul nervos periferic ea poate fi o celulă efectoare, musculară sau secretorie. Deși similară cu cea neuro-neuronală, sinapsa neuromusculară se numește placă motorie sau joncțiune neuromusculară. La nivelul sinapselor, transmiterea se face într-un singur sens.

Sinapsele neuro-neuronale pot fi axosomatice, axodendritice, axoaxonice sau dendrodendritice.

Figura nr. 14. Tipuri de sinapse.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Sinapsa își ia numele de la piesele care se ating, iar cele patru contacte epuizează combinațiile pe care le enumeră manualul: axon cu dendrită, axon cu corp celular, axon cu axon și dendrită cu dendrită. Ce le deosebește nu e locul de pe pagină, ci numărul de sensuri: contactul dintre două dendrite e desenat cu două săgeți opuse, acolo unde celelalte trei au câte una singură. Așa codifică desenatorul faptul că pe acolo se poate trece în amândouă direcțiile.
Contactul axodendritic, dintre axon și dendrită, apare la două puncte diferite; celelalte trei tipuri apar câte o dată.
La contactul axosomatic butonul atinge direct corpul celular.
La contactul axoaxonic butonul cade pe prelungirea acoperită de teacă a celuilalt neuron, adică pe axonul lui.
Cele două sensuri sunt marcate numai la contactul dintre două dendrite; restul contactelor au un singur sens.
Dendritele se ramifică din polul de sus al corpului celular, iar axonul coboară din polul opus, deci cele două feluri de prelungiri pleacă din capete diferite ale somei.
Nucleul celulei care formează teaca stă la periferia ei, împins spre marginea învelișului, nu în axul axonului.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Sinapsa dendro-dendritică este singura electrică dintre cele patru desenate, are conducere bidirecțională și apare acolo unde rezistența electrică este minimă. Celelalte trei sunt chimice și unidirecționale.

Din punctul de vedere al mecanismului prin care se face transmiterea, sinapsele pot fi chimice sau electrice.

	Sinapse chimice	Sinapse electrice
Alcătuire	Terminația presinaptică, ce conține vezicule cu mediator chimic; se cunosc peste 40 de mediatori chimici, cel mai răspândit fiind acetilcolina. Fanta sinaptică. Celula postsinaptică, ce prezintă receptori pentru mediatorul chimic	Două celule de aceleași dimensiuni, alipite în zonele lor de rezistență electrică minimă
Mod de funcționare	Sub acțiunea impulsului nervos se eliberează cuante de mediator chimic în fanta sinaptică; mediatorul interacționează cu receptorii specifici de pe membrana postsinaptică, determinând modificări ale potențialului acesteia. Conducerea este unidirecțională, dinspre terminația presinaptică spre cea postsinaptică	Trecerea ionilor și a moleculelor prin aceste locuri de joncțiune. Conducerea este, se pare, bidirecțională
Exemple	Aproape toate sinapsele din SNC, placa motorie, sistemul nervos vegetativ	Miocard, mușchi neted, anumite regiuni din creier

Tabelul nr. 2.2. Sinapse chimice și sinapse electrice.

REȚINE: Manualul scrie despre sinapsa electrică „conducerea este, se pare, bidirecțională”, cu rezerva tipărită. Reține formularea așa cum e, cu tot cu ea.
Cifra care se cere: peste 40 de mediatori chimici, cel mai răspândit fiind acetilcolina.
Cele două celule ale sinapsei electrice sunt de aceleași dimensiuni, detaliu care nu apare la sinapsa chimică.

Mediatorul chimic este eliberat în fanta sinaptică prin exocitoză, veziculele fuzionând mai întâi cu membrana presinaptică.

Figura nr. 15. Transmiterea sinaptică.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Momentul prins aici e cel în care se decide totul, la baza butonului terminal: două vezicule sunt deja lipite de membrană și deschise, cu conținutul vărsându-se în fantă. Ordinea se citește direct de aici, fuziunea întâi și eliberarea după, iar mediatorul traversează fanta ca molecule libere, nu ambalat. De partea cealaltă îl așteaptă receptorii, prinși în grosimea membranei de dedesubt, iar tot ce se mișcă prin fantă merge într-un singur sens.
Veziculele fuzionează cu membrana presinaptică înainte de a elibera mediatorul; se văd deschise, în formă de omega, chiar pe membrană.
Neurotransmițătorul traversează fanta ca molecule libere; veziculele rămân în terminația presinaptică.
Toate moleculele merg dinspre terminația presinaptică spre membrana postsinaptică, niciuna invers.
Receptorii stau prinși în grosimea membranei postsinaptice, redată ca bistrat lipidic, și sunt specifici pentru mediatorul eliberat.
Mediatorul figurat este acetilcolina, cel mai răspândit dintre mediatorii chimici.
Celula de dedesubt e numită generic celulă postsinaptică, nu neuron, deci ea poate fi și o celulă efectoare, musculară sau secretorie.
Veziculele stau grupate în ciorchini în partea de sus a butonului și izolate lângă membrană, acolo unde urmează să fuzioneze.

În urma interacțiunii dintre mediatorul chimic eliberat în fanta sinaptică și receptorii de pe membrana postsinaptică apare depolarizarea membranei postsinaptice, numită potențial postsinaptic excitator, dacă este vorba de un neuron postsinaptic, sau potențial terminal de placă, dacă este vorba despre o fibră musculară scheletică. Acest potențial, care nu trebuie confundat cu potențialul de acțiune, are două proprietăți speciale: sumația temporală și sumația spațială. În primul caz, două asemenea potențiale produse prin descărcarea de mediator din aceeași fibră presinaptică se pot suma, rezultând un potențial mai mare; în al doilea caz, potențialele postsinaptice excitatorii produse de două terminații presinaptice vecine pe aceeași membrană postsinaptică se pot cumula.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Rezultatul transmiterii sinaptice este potențialul postsinaptic excitator, care nu este potențial de acțiune. La fibra musculară scheletică, același eveniment se numește potențial terminal de placă.

MNEMONIC: Cele două sumații se deosebesc după ce anume se repetă.
Temporală: aceeași fibră presinaptică descarcă de două ori, la scurt interval; se repetă timpul.
Spațială: două terminații presinaptice vecine descarcă pe aceeași membrană; se repetă locul.

Oboseala transmiterii sinaptice. Stimularea repetată și rapidă a sinapselor excitatorii este urmată de descărcări foarte numeroase ale neuronului postsinaptic, pentru ca, în următoarele milisecunde, numărul acestora să scadă accentuat. În acest caz avem de-a face cu un mecanism de protecție împotriva suprastimulării, care se realizează prin epuizarea depozitelor de mediator chimic de la nivelul terminației presinaptice.

Efectele medicamentelor asupra transmiterii sinaptice. Unele medicamente cresc excitabilitatea sinapselor, cum este cofeina, iar altele o scad, cum sunt unele anestezice.

Reflexul

Mecanismul fundamental de funcționare a sistemului nervos este actul reflex, sau, simplu, reflexul. Reflexul reprezintă reacția de răspuns a centrilor nervoși la stimularea unei zone receptoare. Termenul a fost introdus de matematicianul și filozoful francez René Descartes, 1596-1650. Răspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor.

Baza anatomică a actului reflex este arcul reflex, alcătuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferentă, centrii nervoși, calea eferentă și efectorul.

REȚINE: Actul reflex este procesul, adică răspunsul însuși; arcul reflex este baza lui anatomică, adică drumul pe care circulă informația. Nu se confundă, iar întrebarea „care e diferența dintre ele” cere exact această distincție.
Cele cinci componente, în ordinea parcurgerii: receptor -> cale aferentă -> centri nervoși -> cale eferentă -> efector.

Figura nr. 16. Arcul reflex.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele cinci componente se înșiră în ordinea în care le parcurge impulsul, deci arcul e un drum, nu o listă: de la piele, prin rădăcina posterioară, în substanța cenușie, apoi înapoi afară, la mușchi. Receptorul de la care pornește nu e un corpuscul, ci o rețea de terminații nervoase libere încolăcite în jurul unui folicul pilos. Între intrarea și ieșirea din măduvă se interpun mai mulți neuroni, deci arcul de aici nu e cel mai scurt cu putință.
Receptorul figurat e peritrichial, adică o rețea de terminații nervoase libere din jurul unui folicul pilos, nu un corpuscul senzitiv.
Calea aferentă trece prin ganglionul spinal, care stă în afara măduvei, pe rădăcina posterioară.
Secțiunea de măduvă e orientată cu posteriorul în sus: fibra senzitivă intră pe sus, iar cea motorie iese pe jos, dinspre fisura mediană anterioară.
Centrul reflexului e în substanța cenușie și cuprinde mai mult de un neuron, deci arcul desenat nu e unul monosinaptic.
Efectorul e un mușchi scheletic, iar el închide arcul, nu îl deschide.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Arcul reflex are cinci componente, iar ganglionul spinal nu este una dintre ele: el face parte din calea aferentă. Enumerarea cu șase termeni, în care ganglionul apare separat, este greșită.

Receptorul

Receptorul este o structură excitabilă care răspunde la stimuli prin variații de potențial gradate proporțional cu intensitatea stimulului. Majoritatea receptorilor sunt celule epiteliale diferențiate și specializate în celule senzoriale: gustative, auditive, vestibulare. Alți receptori din organism sunt corpusculii senzitivi, mici organe pluricelulare alcătuite din celule, fibre conjunctive și terminații nervoase dendritice, cum sunt receptorii tegumentari și proprioceptorii. Uneori, rolul de receptori îl îndeplinesc chiar terminațiile butonate ale dendritelor, ca la neuronul receptorului olfactiv și la receptorii dureroși.

La nivelul receptorului are loc transformarea energiei stimulului în impuls nervos, adică traducerea informației purtate de stimul în informație nervoasă specifică.

În funcție de proveniența stimulului, se deosebesc:

exteroreceptori, care primesc stimuli din afara organismului;
interoreceptori (visceroreceptori), care primesc stimuli din interiorul organismului: baroreceptori, chemoreceptori;
proprioreceptori, care primesc stimuli de la mușchi, tendoane și articulații, informează despre poziția corpului și permit controlul mișcării.

În funcție de tipul de energie pe care o prelucrează:

chemoreceptori, stimulați chimic: mugurii gustativi, epiteliul olfactiv, corpii carotidieni și aortici; nociceptorii sunt considerați ca făcând parte din această categorie, deoarece sunt stimulați de substanțe chimice eliberate de celulele distruse. Tot chemoreceptori sunt și cei din bulbul rahidian și din punte, care intervin în reglarea ventilației;
fotoreceptori, stimulați de lumină: celulele cu conuri și bastonașe;
termoreceptori, care răspund la variațiile de temperatură: terminații nervoase libere;
mecanoreceptori, stimulați de deformarea membranei celulare: receptorii pentru tact, vibrații și presiune.

În funcție de viteza de adaptare:

fazici, care răspund cu o creștere a activității la aplicarea stimulului, dar, în ciuda menținerii acestuia, activitatea lor scade ulterior; se adaptează deci rapid, exemplul fiind receptorul olfactiv;
tonici, care prezintă activitate relativ constantă pe toată durata aplicării stimulului; se adaptează lent, exemplul fiind receptorul vizual.

MNEMONIC: Cele trei clasificări răspund la trei întrebări diferite, iar grila alege una singură.
De unde vine stimulul? extero-, intero-, proprioreceptori.
Ce fel de energie e? chemo-, foto-, termo-, mecanoreceptori.
Cât de repede obosesc? fazici, adică rapid, și tonici, adică lent.
Mirosul se pierde repede într-o cameră, deci olfactivul e fazic; vederea nu, deci vizualul e tonic.

Celelalte componente ale arcului reflex

Calea aferentă. Receptorii vin în contact sinaptic cu terminațiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni.

Prin centrii unui reflex se înțelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care participă la actul reflex respectiv. Sistemul nervos central are trei nivele majore, cu atribute funcționale specifice: nivelul măduvei spinării, nivelul subcortical, care cuprinde trunchiul cerebral, talamusul, cerebelul și ganglionii bazali, și nivelul cortical.

Calea eferentă reprezintă axonii neuronilor motori somatici și vegetativi, prin care se transmite comanda către organul efector. Efectorii principali sunt mușchii striați, mușchii netezi și glandele exocrine.

Măduva spinării

Măduva spinării se găsește situată în canalul vertebral, format din suprapunerea orificiilor vertebrale, pe care însă nu îl ocupă în întregime. Limita superioară a măduvei corespunde găurii occipitale sau emergenței primului nerv spinal, C1, iar limita inferioară se află în dreptul vertebrei L2.

Între peretele osos al vertebrelor și măduvă se află cele trei membrane ale meningelor vertebrale, care asigură protecția și nutriția măduvei.

Sub vertebra L2, măduva se prelungește cu conul medular, iar acesta cu filum terminale. De o parte și de alta a conului medular și a filumului terminal, nervii lombari și sacrali, cu direcție aproape verticală, formează „coada de cal”.

COMPLETARE: Măduva ține de la C1 la L2. Sub ea, „coada de cal” strânge nervii lombari de la L3 în jos, apoi toți sacralii, de la S1 la S5, plus perechea coccigiană. Filum terminale e o teacă de țesut fibros care leagă capătul măduvei de coccis.

Aspectul exterior al măduvei

În dreptul regiunilor cervicală și lombară, măduva prezintă două porțiuni mai voluminoase, intumescențele (dilatările) cervicală și lombară, care corespund membrelor.

Figura nr. 17. Creierul și măduva spinării, secțiune sagitală.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două desene alăturate răspund la întrebări diferite. Măduva lăsată în canalul vertebral arată că vertebrele coboară vizibil sub capătul ei, deci canalul e mai lung decât măduva pe care o adăpostește. Măduva scoasă și privită singură arată ce urmează după ea: o îngustare conică, conul medular, iar după el un filament mult mai subțire și mai palid, filum terminale. Între gaura occipitală, sus, și L2, jos, măduva urmează curburile coloanei și se îngroașă exact în dreptul membrelor.
Măduva e mai scurtă decât coloana vertebrală: vertebrele continuă mult sub capătul ei.
Cele două intumescențe, cervicală și lombară, corespund membrelor superioare și inferioare și sunt despărțite de o porțiune toracală mai subțire.
Intumescența lombară nu e capătul măduvei; sub ea urmează conul medular, iar după el filum terminale.
Filum terminale e net mai subțire decât conul medular și decât măduva.
Gaura occipitală e limita de sus, chiar la trecerea de la trunchiul cerebral la măduvă.
Măduva urmează curburile coloanei, nu e rectilinie.
Nervii lombari și sacrali coboară aproape vertical, de o parte și de alta a conului medular și a filumului terminal, iar de la această orientare aproape verticală le vine numele de „coadă de cal”.

Meningele spinale

Meningele spinale sunt alcătuite din trei membrane de protecție care învelesc măduva.

Dura mater este membrana exterioară. Are o structură fibroasă, rezistentă, și este separată de pereții canalului vertebral prin spațiul epidural.
Arahnoida are o structură conjunctivă și este separată de pia mater printr-un spațiu care conține lichidul cefalorahidian (LCR).
Pia mater este o membrană conjunctivo-vasculară, cu rol nutritiv, care învelește măduva, la care aderă pătrunzând în șanțuri și fisuri. În grosimea ei se găsesc vase arteriale.

MNEMONIC: Ordinea dinspre os spre măduvă e D.A.P.: Dura mater, Arahnoida, Pia mater. Dura e cea „dură”, la exterior; pia e cea „pioasă”, lipită de măduvă. Lichidul cefalorahidian stă la mijloc, între arahnoidă și pia mater, nu între os și dura mater, unde e spațiul epidural.

Figura nr. 18. Meningele.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Vertebra e secționată transversal și privită de sus, deci reperele se citesc direct: corpul vertebral, masiv, e în față, apofiza spinoasă în spate, iar apofizele transverse ies lateral, de amândouă părțile. Măduva stă în orificiul vertebral, dar nu îl umple, nici măcar cu meningele adăugate. Cele trei membrane o îmbracă concentric, iar singura lipită de suprafața ei este cea dinăuntru.
Măduva e cuprinsă între corpul vertebral, anterior, și arcul vertebral cu apofiza spinoasă, posterior.
Cele trei meninge sunt concentrice, în ordinea dura mater, arahnoidă, pia mater, dinspre os spre măduvă.
Pia mater e singura lipită de suprafața măduvei; celelalte două lasă spații între ele și os.
Nervul spinal iese lateral, simetric de cele două părți, prin intervalul dintre corpul vertebral și apofiza transversă, nu prin dreptul apofizei spinoase.
Măduva nu ocupă tot orificiul vertebral, nici împreună cu meningele.
Substanța cenușie apare în interiorul măduvei ca literă „H”, iar fisura mediană anterioară e orientată spre corpul vertebral, deci spre față.

Măduva este formată din substanță cenușie, dispusă în centru sub formă de coloane, având în secțiune transversală aspectul literei „H”, și din substanță albă, la periferie, sub formă de cordoane.

Substanța cenușie

Substanța cenușie este constituită din corpul neuronilor. Bara transversală a „H”-ului formează comisura cenușie a măduvei, iar porțiunile laterale ale „H”-ului sunt subdivizate în coarne: anterioare, laterale și posterioare.

Comisura cenușie prezintă, în centru, canalul ependimar, care conține lichid cefalorahidian. Anterior de comisura cenușie se află comisura albă.

Coarnele anterioare (ventrale) conțin dispozitivul somatomotor, mai bine dezvoltat în regiunile dilatărilor. Sunt mai late și mai scurte decât cele posterioare și conțin două tipuri de neuroni somatomotori, ai căror axoni formează rădăcina ventrală a nervilor spinali.
Coarnele posterioare (dorsale) conțin neuroni ai căilor senzitive, care au semnificația de deutoneuron, adică al doilea neuron; protoneuronul, adică primul neuron, este situat în ganglionii spinali.
Coarnele laterale sunt vizibile în regiunea cervicală inferioară, în regiunea toracală și în cea lombară superioară. Conțin neuroni vegetativi simpatici preganglionari, ai căror axoni părăsesc măduva pe calea rădăcinii ventrale a nervului spinal și formează fibrele preganglionare ale sistemului simpatic.

REȚINE: Cele trei perechi de coarne, pe scurt: anterioare = motor somatic, posterioare = senzitiv, deutoneuron, laterale = vegetativ simpatic preganglionar.
Coarnele laterale nu există pe toată lungimea măduvei, ci numai cervical inferior, toracal și lombar superior. Enunțul „lombară inferioară” e distractorul clasic.
Coarnele anterioare sunt mai late și mai scurte; cele posterioare, mai înguste și mai lungi.

Între coarnele laterale și cele posterioare, în substanța albă a măduvei, se află substanța reticulată a măduvei, mai bine individualizată în regiunea cervicală și formată din neuroni dispuși în rețea, prezenți și în jurul canalului ependimar, pe toată lungimea sa.

Substanța albă

Substanța albă se află la periferia măduvei și este dispusă sub formă de cordoane, în care găsim fascicule ascendente, situate în general periferic, fascicule descendente, situate spre interior față de precedentele, și fascicule de asociație, situate profund, în imediata vecinătate a substanței cenușii.

Figura nr. 19. Măduva spinării, secțiune transversală.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: De aici se ia împărțirea pe cordoane, fiindcă tot ce delimitează substanța albă sunt coarnele substanței cenușii și cele două despicături mediane. Secțiunea e orientată cu posteriorul în sus: sus, o crestătură fină, șanțul median posterior; jos, o despicătură lată și adâncă, fisura mediană anterioară. Numele diferite nu sunt un capriciu, ci descriu structuri construite diferit. Între ele, substanța cenușie face fluturele, cu coarne posterioare subțiri și ascuțite, coarne anterioare late și rotunjite și, la jumătatea distanței, mica proeminență a cornului lateral.
Cordonul posterior e delimitat medial de șanțul median posterior și lateral de cornul posterior.
Cordonul lateral e cuprins între cornul posterior și cel anterior.
Cordonul anterior e cuprins între cornul anterior și fisura mediană anterioară.
Coarnele anterioare sunt mai late și mai scurte, cele posterioare mai înguste și mai lungi, iar cornul lateral e doar o mică proeminență la jumătatea distanței dintre ele.
Fisura mediană anterioară pătrunde adânc, aproape până la comisura cenușie; șanțul median posterior rămâne o linie fină.
Comisura albă e fâșia de substanță albă dintre fundul fisurii mediane anterioare și comisura cenușie.
Canalul ependimar străbate comisura cenușie, la mijlocul barei transversale a „H”-ului.
Ganglionul spinal e o umflătură pe rădăcina posterioară, înainte de unirea cu rădăcina anterioară; pe rădăcina anterioară nu există nicio umflătură.
Rădăcina anterioară iese din regiunea antero-laterală prin mai multe filete, nu din fisura mediană.
Nervul spinal rezultă din unirea celor două rădăcini, lateral de măduvă, simetric de amândouă părțile.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ganglionul spinal este pe rădăcina posterioară și în afara măduvei. Nu există ganglion pe rădăcina anterioară, oricât de simetric ar părea desenul.

REȚINE: Denumirile celor două despicături mediane nu sunt interschimbabile: anterior e fisură mediană, lată și adâncă, iar posterior e șanț median, o linie fină. Manualul le numește diferit tocmai fiindcă sunt structuri diferite.
Tot pe linia mediană, dar în interior: comisura albă este anterioară comisurii cenușii.

Căile ascendente

Căile ascendente sunt căile sensibilității. Ele urcă de la receptori spre scoarța cerebrală sau spre cerebel și se grupează după tipul de sensibilitate pe care îl transportă: exteroceptivă, proprioceptivă și interoceptivă.

Calea sensibilității termice și dureroase

Receptorii se găsesc în piele. Atât pentru sensibilitatea dureroasă, cât și pentru cea termică, receptorii sunt terminațiile nervoase libere.

Protoneuronul se află în ganglionul spinal. Dendrita lui este lungă și ajunge la receptori, iar axonul pătrunde în măduvă.

Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei. Axonul lui trece în cordonul lateral opus, unde formează fasciculul spinotalamic lateral, care, în traiectul său ascendent, străbate măduva și trunchiul cerebral, adică bulbul, puntea și mezencefalul, îndreptându-se spre talamus.

Al III-lea neuron se află în talamus. Axonul lui se proiectează pe scoarța cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal.

Calea sensibilității tactile grosiere (protopatice)

În piele, receptorii sunt reprezentați de corpusculii Meissner și de discurile tactile Merkel.

Protoneuronul se află în ganglionul spinal. Dendrita acestui neuron, lungă, ajunge la nivelul receptorilor, iar axonul pătrunde în măduvă pe calea rădăcinii posterioare.

Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior. Axonul acestor neuroni trece în cordonul anterior opus, alcătuind fasciculul spinotalamic anterior, care, în traiectul său ascendent, străbate măduva și trunchiul cerebral și ajunge la talamus.

Al III-lea neuron se află în talamus. Axonul lui se proiectează în scoarța cerebrală, în aria somestezică I.

MNEMONIC: Cele două căi spinotalamice se deosebesc printr-o singură literă și printr-un singur cordon.
Lateral duce durere și temperatură, prin cordonul lateral opus.
Anterior duce tactilă grosieră, prin cordonul anterior opus.
Amândouă se încrucișează în măduvă, chiar la nivelul de intrare, și amândouă ajung în aria somestezică I.

Calea sensibilității tactile fine (epicritice) și a sensibilității kinestezice

Sensibilitatea tactilă fină utilizează calea cordoanelor posterioare, împreună cu calea proprioceptivă kinestezică. Sensibilitatea kinestezică este simțul poziției și al mișcării în spațiu.

Receptorii sunt de două feluri:

pentru sensibilitatea tactilă epicritică sunt aceiași ca pentru sensibilitatea tactilă protopatică, adică corpusculii Meissner și discurile Merkel, însă cu câmp receptor mai mic;
pentru sensibilitatea kinestezică, receptorii sunt corpusculii neurotendinoși ai lui Golgi și corpusculii Ruffini.

Protoneuronul se află în ganglionul spinal, a cărui dendrită, lungă, ajunge la receptori. Axonul, de asemenea lung, pătrunde în cordonul posterior, formând la acest nivel fasciculul gracilis (Goll) și fasciculul cuneat (Burdach). Fasciculul cuneat apare numai în măduva toracală superioară și în măduva cervicală. Aceste două fascicule, numite și fascicule spinobulbare, urcă spre bulb.

Deutoneuronul se află în nucleii gracilis și cuneat din bulb, nucleul cuneat fiind situat lateral de nucleul gracilis. Axonul celui de al II-lea neuron se încrucișează în bulb și formează decusația senzitivă, după care fibrele devin ascendente și formează lemniscul medial, care se îndreaptă spre talamus.

Al III-lea neuron se află în talamus. Axonul lui se proiectează în aria somestezică I.

REȚINE: Locul încrucișării este ce se cere cel mai des la căile ascendente.
Calea cordoanelor posterioare, gracilis și cuneat, se încrucișează în bulb, deasupra nucleilor, și abia acolo devine lemnisc medial.
Căile spinotalamice, laterală și anterioară, se încrucișează în măduvă, chiar la nivelul segmentului de intrare.
Toate trei fac releu în talamus și ajung în aria somestezică I.

Calea sensibilității proprioceptive de control al mișcării

Această cale este constituită din două tracturi: tractul spinocerebelos dorsal (direct) și tractul spinocerebelos ventral (încrucișat).

Receptorii acestei căi sunt fusurile neuromusculare.

Protoneuronul este localizat în ganglionul spinal; dendrita ajunge la receptori, iar axonul, pe calea rădăcinii posterioare, intră în măduvă, în substanța cenușie.

Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei. Axonul celui de al II-lea neuron se poate comporta în două moduri: fie se duce în cordonul lateral de aceeași parte, formând fasciculul spinocerebelos dorsal (direct), fie ajunge în cordonul lateral de partea opusă, deci se încrucișează, și formează fasciculul spinocerebelos ventral (încrucișat).

Ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva și ajung în trunchiul cerebral, unde se comportă diferit:

fasciculul spinocerebelos dorsal străbate numai bulbul și apoi, pe calea pedunculului cerebelos inferior, ajunge la cerebel;
fasciculul spinocerebelos ventral străbate bulbul, puntea și mezencefalul și apoi, mergând de-a lungul pedunculului cerebelos superior, ajunge la cerebel.

REȚINE: Calea proprioceptivă de control al mișcării este singura cale ascendentă care nu ajunge nici la talamus, nici la scoarță: se oprește în cerebel și are deci numai doi neuroni pe traseu.
Dorsal = direct, nu se încrucișează, străbate numai bulbul, intră prin pedunculul cerebelos inferior.
Ventral = încrucișat, străbate toate cele trei etaje ale trunchiului, intră prin pedunculul cerebelos superior.

Căile sensibilității interoceptive

În condiții normale, viscerele nu reacționează la stimuli mecanici, termici sau chimici, iar influxurile nervoase interoceptive nu devin conștiente. Numai în condiții anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzației dureroase.

Receptorii se găsesc în pereții vaselor și ai organelor, sub formă de terminații libere sau de corpusculi lamelați. Protoneuronul se găsește în ganglionul spinal; dendrita lui ajunge la receptori, iar axonul pătrunde în măduvă. Deutoneuronul se află în măduvă, iar axonii acestuia intră în alcătuirea unui fascicul și, din aproape în aproape, ajung la talamus. Al III-lea neuron se află în talamus. Zona de proiecție corticală este difuză, iar calea este multisinaptică.

Calea	Receptori	Fascicul	Unde se încrucișează	Unde ajunge
Termică și dureroasă	Terminații nervoase libere	Spinotalamic lateral	În măduvă, la nivelul de intrare	Talamus, apoi aria somestezică I
Tactilă grosieră (protopatică)	Corpusculi Meissner, discuri Merkel	Spinotalamic anterior	În măduvă, la nivelul de intrare	Talamus, apoi aria somestezică I
Tactilă fină (epicritică) și kinestezică	Meissner și Merkel cu câmp mic; corpusculi Golgi și Ruffini	Gracilis și cuneat, apoi lemnisc medial	În bulb, decusația senzitivă	Talamus, apoi aria somestezică I
Proprioceptivă de control al mișcării	Fusuri neuromusculare	Spinocerebelos dorsal și ventral	Dorsalul nu se încrucișează; ventralul se încrucișează în măduvă	Cerebel, prin pedunculul inferior, respectiv superior
Interoceptivă	Terminații libere, corpusculi lamelați	Fascicul multisinaptic	Nu este precizat de manual	Talamus, apoi proiecție corticală difuză

Tabelul nr. 2.3. Căile ascendente, pe scurt.

Figura nr. 20. Căile ascendente.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două scheme alăturate pun aceeași întrebare pentru două căi diferite: unde se încrucișează. La calea cordoanelor posterioare fibrele urcă neîncrucișate până în bulb, unde ating nucleii gracilis și cuneat, iar abia axonii deutoneuronilor trec peste linia mediană. La calea spinotalamică laterală încrucișarea se face pe loc, în segmentul de intrare, iar de acolo fibra urcă direct la talamus, fără niciun releu bulbar. Aceeași sensibilitate, două soluții de traseu, iar diferența e chiar etajul la care se trece de partea cealaltă.
Calea cordoanelor posterioare se încrucișează în bulb, deasupra nucleilor gracilis și cuneat.
Calea spinotalamică laterală se încrucișează în măduvă, chiar la nivelul segmentului de intrare, trecând prin fața canalului central în cordonul de partea opusă.
Pe traseul spinotalamic lateral nu există niciun nucleu bulbar: fibra urcă din măduvă direct la talamus.
Fasciculul gracilis stă medial, lipit de linia mediană, iar fasciculul cuneat lateral de el.
Gracilis primește fibre de la segmentele inferioare, cu receptor tactil de la membrul inferior; cuneatul, de la nivel cervical, cu receptor articular de întindere de la membrul superior.
Gracilis și cuneat duc împreună sensibilitatea tactilă fină și pe cea kinestezică.
Durerea și temperatura intră în măduvă pe segmente diferite, dar urcă împreună, prin același tract.
Tractul spinocerebelos dorsal pleacă de la fusul neuromuscular, rămâne de aceeași parte, nu se încrucișează și se oprește în cerebel, fără să ajungă la talamus sau la scoarță.
Protoneuronul e de fiecare dată pe rădăcina posterioară, în afara măduvei, adică în ganglionul spinal.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Decusația senzitivă a căii cordoanelor posterioare este bulbară, iar cea a spinotalamicului lateral este medulară, la nivelul de intrare. Inversarea celor două este cea mai frecventă greșeală de pe această planșă.

COMPLETARE: La gracilis și la cuneat, locul fibrei pe traseu e același cu locul ei pe scoarță. La spinotalamicul lateral, nu: fibrele venite de la mână urcă medial, dar ajung lateral pe emisferă, iar cele de la picior invers.

Căile descendente

Căile descendente sunt căile motricității. Ele coboară de la scoarță și de la centrii subcorticali spre neuronii motori din cornul anterior al măduvei și se împart în calea sistemului piramidal și calea sistemului extrapiramidal.

Calea sistemului piramidal

Calea sistemului piramidal își are originea în cortexul cerebral și controlează motilitatea voluntară.

Fasciculul piramidal (corticospinal) are origini corticale diferite: aria motorie, aria premotorie, aria motorie suplimentară și aria motorie secundară, suprapusă ariei senzitive secundare. Dintre cele aproximativ 1 000 000 de fibre ale fasciculului piramidal, circa 700 000 sunt mielinizate.

Fibrele fasciculului piramidal străbat, în direcția lor descendentă, toate cele trei etaje ale trunchiului cerebral, trecând lateral de talamus, fără să facă sinapsă în el, iar ajunse la nivelul bulbului se comportă diferit:

în jur de 75 % din fibre se încrucișează la nivelul bulbului, formând decusația piramidală, și dau fasciculul piramidal încrucișat, sau corticospinal lateral, care ajunge în cordonul lateral al măduvei;
în jur de 25 % din fibre nu se încrucișează și formează fasciculul piramidal direct, sau corticospinal anterior, care ajunge în cordonul anterior de aceeași parte, fiind situat lângă fisura mediană. În dreptul fiecărui segment, o parte din fibre părăsesc acest fascicul, se încrucișează și trec în cordonul anterior opus.

În traiectul lui prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare, care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni, similari cornului anterior al măduvei.

În concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: un neuron cortical, central, de comandă, și un neuron inferior, periferic sau de execuție, care poate fi situat în măduvă sau în nucleii motori ai nervilor cranieni.

REȚINE: Cifrele piramidalului se cer exact: 1 000 000 de fibre, dintre care 700 000 mielinizate; 75 % se încrucișează în bulb și dau fasciculul încrucișat, în cordonul lateral, iar 25 % rămân directe, în cordonul anterior, lângă fisura mediană.
Fasciculul direct nu rămâne direct până la capăt: în dreptul fiecărui segment o parte din fibrele lui se încrucișează și trec în cordonul anterior opus.

Calea sistemului extrapiramidal

Calea sistemului extrapiramidal își are originea în etajele corticale și subcorticale și controlează motilitatea involuntară automată și semiautomată.

Căile extrapiramidale corticale ajung la nucleii bazali (corpii striați). De la nucleii bazali, prin eferențele acestora, adică fibrele strionigrice, striorubice și strioreticulate, ajung la nucleii din mezencefal, adică nucleul roșu, substanța neagră și formația reticulată, continuându-se spre măduvă prin fasciculele nigrospinale, rubrospinale și reticulospinale. De la nivelul nucleilor bulbari, olivari și vestibulari, se continuă cu fasciculele olivospinale și vestibulospinale.

Fasciculul rubrospinal se încrucișează la nivelul mezencefalului și trece în cordonul lateral al măduvei. Fasciculul tectospinal pornește din lama cvadrigemenă, cel reticulospinal din formația reticulată, iar cel olivospinal din oliva bulbară; toate trei ajung în cordoanele măduvei alături de celelalte fascicule extrapiramidale.

Toate aceste fascicule extrapiramidale ajung, în final, la neuronii motori din cornul anterior al măduvei.

Prin căile descendente piramidale și extrapiramidale, centrii encefalici exercită controlul motor voluntar, prin calea piramidală, și automat, prin căile extrapiramidale, asupra musculaturii scheletice. În acest mod sunt reglate tonusul muscular și activitatea motorie, fiind menținute postura și echilibrul corpului.

MNEMONIC: Numele fasciculului spune de unde pleacă și unde ajunge, în ordinea asta: rubrospinal pleacă din nucleul roșu, nigrospinal din substanța neagră, reticulospinal din formația reticulată, olivospinal din oliva bulbară, vestibulospinal din nucleii vestibulari, tectospinal din lama cvadrigemenă. Toate se termină pe „spinal”, fiindcă toate ajung la măduvă.

Figura nr. 21. Căile descendente.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Din scoarță coboară o singură linie motorie, dar ea își adună originea din mai multe puncte corticale, cinci la număr, ceea ce e chiar felul în care manualul descrie originile fasciculului piramidal. Traseul ei trece pe lângă talamus, prin partea laterală, fără să se oprească acolo, în timp ce linia senzitivă care urcă intră în talamus și face releu. Amândouă se încrucișează în bulb, la același nivel. A treia linie pleacă din mezencefal și se încrucișează pe loc, iar asta o deosebește de toate celelalte.
Fasciculul piramidal își adună originea din mai multe arii corticale, nu dintr-un singur punct.
Calea motorie trece lateral de talamus și nu face sinapsă în el; calea senzitivă, dimpotrivă, intră în talamus și face releu acolo.
Bulbul e locul de încrucișare și pentru fibrele senzitive, și pentru cele motorii; un singur reper le acoperă pe amândouă.
Prin mezencefal, fasciculul piramidal coboară prin pedunculii cerebrali, care alcătuiesc fața anterioară a acestui etaj, iar prin bulb trece prin piramide.
Fasciculul rubrospinal pornește din mezencefal și se încrucișează chiar acolo, nu în bulb, apoi coboară de partea opusă până în regiunea lombară.
Și calea piramidală, și cea rubrospinală se termină pe mușchi scheletic, prin neuronul motor din cornul anterior, deci același fel de efector primește de la amândouă.
Fasciculul corticospinal anterior rămâne în cordonul anterior, lângă fisura mediană; cel lateral ajunge în cordonul lateral, după decusație.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Rubrospinalul e singurul fascicul de pe această planșă despre care se știe cu certitudine că face decusație în mezencefal. Piramidalul se încrucișează în bulb.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Legenda tipărește „fascicul cuneat” de două ori, la două numere diferite, pentru două puncte diferite de pe același traseu ascendent. Denumirea rămâne cea tipărită, dar cele două repere nu sunt două fascicule distincte.

Figura nr. 22. Măduva spinării.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Culorile din jumătatea colorată nu marchează cordoanele, ci tipul fasciculului: unul strânge ascendentele, altul descendentele, al treilea exact cele trei fascicule fundamentale. Citite așa, ele pun în imagine o regulă pe care textul o spune în cuvinte: ascendentele stau periferic, descendentele imediat spre interior, iar cele profunde, numite în text fascicule de asociație, se lipesc de conturul substanței cenușii. Regula se ține curat în regiunea laterală și se strică în cordonul anterior, iar tocmai excepția e ce merită urmărit aici.
Fasciculele ascendente sunt periferice, cele descendente imediat spre interior, iar cele fundamentale, de asociație, cele mai profunde, lipite de substanța cenușie.
Banda fasciculelor fundamentale atinge substanța cenușie pe toată lungimea ei, de la vârful cornului posterior, pe latura lui, în jurul cornului anterior și în sus, spre linia mediană.
În regiunea laterală, masa descendentă compactă stă în interiorul semilunii ascendente.
În cordonul anterior ordinea se strică: descendentele sunt periferice, fasciculul fundamental e profund, iar singurul fascicul ascendent de acolo e o insulă mică prinsă în masa descendentă.
Fasciculul gracilis e lipit de linia mediană, iar cuneatul lateral de el; pana posterioară e împărțită între ele.
Fasciculul piramidal direct e lipit de fisura mediană anterioară.
Fasciculul spinotalamic ventral e singurul fascicul senzitiv din regiunea anterioară.
Fasciculul nigrospinal nu e printre cele optsprezece fascicule figurate, deși textul îl trece printre căile extrapiramidale care coboară spre măduvă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Cine citește zonele de culoare drept cordoane atribuie greșit fasciculele. Culorile grupează fasciculele după tip, ascendent, descendent sau fundamental. Împărțirea pe cordoane se ia din secțiunea transversală a măduvei și din text.

COMPLETARE: Fasciculul gracilis are cu cuneatul un raport lateral, adică fața prin care îl atinge e cea laterală, deși pe ansamblu gracilis rămâne cel medial. La fel, între piramidalul încrucișat și rubrospinal raportul e anterior, deși în cordonul lateral piramidalul stă pe ansamblu mai în spate.

Nervii spinali

Nervii spinali conectează măduva cu receptorii și efectorii, somatici și vegetativi. Sunt în număr de 31 de perechi. În regiunea cervicală există 8 nervi cervicali, primul ieșind între osul occipital și prima vertebră cervicală; în regiunea toracală sunt 12 nervi, apoi 5 în regiunea lombară, 5 în cea sacrală și unul în regiunea coccigiană.

MNEMONIC: Formula, de sus în jos: 8 + 12 + 5 + 5 + 1 = 31. Singura regiune în care numărul nervilor nu coincide cu numărul vertebrelor este cea cervicală: 7 vertebre, dar 8 perechi de nervi, fiindcă primul iese deasupra primei vertebre, între occipital și atlas.

Rădăcinile

Nervii spinali sunt formați din două rădăcini: una anterioară (ventrală), motorie, și una posterioară (dorsală), senzitivă, care prezintă pe traiectul ei ganglionul spinal.

Rădăcina anterioară conține axonii neuronilor somatomotori din cornul anterior al măduvei și axonii neuronilor visceromotori din jumătatea ventrală a cornului lateral.

Rădăcina posterioară prezintă pe traiectul său ganglionul spinal, la nivelul căruia sunt localizați atât neuronii somatosenzitivi, cât și neuronii viscerosenzitivi.

Neuronii somatosenzitivi au o dendrită lungă, care ajunge la receptorii din piele, adică exteroceptori, sau la receptorii somatici profunzi din aparatul locomotor, adică proprioceptori. Axonul lor intră în măduvă pe calea rădăcinii posterioare.
Neuronii viscerosenzitivi au și ei o dendrită lungă, care ajunge la receptorii din viscere, adică visceroreceptori. Axonii lor pătrund pe calea rădăcinii posterioare în măduvă și ajung în jumătatea dorsală a cornului lateral, zona viscerosenzitivă.

REȚINE: Cornul lateral se împarte funcțional în două jumătăți, iar întrebarea se pune exact pe ele.
Jumătatea ventrală este visceromotorie: de acolo pleacă axoni pe rădăcina anterioară.
Jumătatea dorsală este viscerosenzitivă: acolo ajung axonii neuronilor viscerosenzitivi din ganglionul spinal.
Regula generală se păstrează: anterior înseamnă motor, posterior înseamnă senzitiv.

Trunchiul și ramurile

Rădăcinile anterioară și posterioară ale nervului spinal se unesc și formează trunchiul nervului spinal, care este mixt, având în structura sa fibre somatomotorii, visceromotorii, somatosenzitive și viscerosenzitive.

Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului vertebral prin gaura intervertebrală. După un scurt traiect de la ieșirea sa din canalul vertebral, nervul spinal se desface în ramurile sale: ventrală, dorsală, meningială și comunicanta albă. Prin a cincea ramură, comunicanta cenușie, fibra vegetativă simpatică postganglionară intră în nervul spinal.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul enumeră întâi patru ramuri, ventrală, dorsală, meningială și comunicanta albă, apoi vorbește despre „a cincea ramură”, comunicanta cenușie, fără să o adauge la enumerare. Ramurile sunt deci cinci, iar cele două comunicante se numără separat. Enunțul care le contopește într-o singură „ramură comunicantă” este greșit.

Ramurile ventrale, prin anastomozare între ele, formează o serie de plexuri: cervical, brahial, lombar și sacral. În regiunea toracală, ramurile ventrale ale nervilor se dispun sub forma nervilor intercostali.
Ramura dorsală conține, ca și cea ventrală, atât fibre motorii, cât și fibre senzitive; se distribuie la pielea spatelui și la mușchii jgheaburilor vertebrale.
Ramura meningială conține fibre senzitive și vasomotorii pentru meninge.
Ramurile comunicante: prin cea albă trece fibra preganglionară mielinică, cu originea în neuronul visceromotor din cornul lateral al măduvei, iar prin cea cenușie trece fibra postganglionară amielinică, care este axonul neuronului din ganglionul vegetativ simpatic laterovertebral (paravertebral).

MNEMONIC: Culoarea ramurii comunicante spune dacă fibra are mielină: albă = mielinică = preganglionară, dinspre măduvă spre ganglion; cenușie = amielinică = postganglionară, dinspre ganglion înapoi în nervul spinal. Albul este chiar culoarea mielinei.

Funcțiile măduvei spinării

Măduva are două funcții: reflexă și de conducere.

Funcția reflexă

Funcția reflexă a măduvei spinării este îndeplinită de către neuronii somatici și vegetativi.

Reflexele spinale somatice. Principalele reflexe spinale somatice sunt reflexele miotatice și nociceptive, dar și reflexul de mers.

Reflexele miotatice

Reflexele miotatice constau în contracția bruscă a unui mușchi, ca răspuns la întinderea tendonului său. Reflexul se pune în evidență lovind cu un ciocan de cauciuc tendonul mușchiului. În mod curent, aceste reflexe se cercetează la nivelul tendonului lui Ahile, adică reflexul ahilian, și la tendonul de inserție a mușchiului cvadriceps pe gambă, adică reflexul rotulian.

Reflexele miotatice sunt monosinaptice. Receptorii sunt reprezentați de proprioceptorii musculari, fusurile neuromusculare. Calea aferentă este asigurată de primul neuron senzitiv proprioceptiv din ganglionul spinal și de prelungirile acestuia: prelungirea dendritică lungă merge la periferie și se termină la nivelul receptorului, iar prelungirea axonală scurtă pătrunde în măduvă prin rădăcinile posterioare și se bifurcă.

O ramificație face sinapsă cu neuronul motor din coarnele anterioare de aceeași parte, închizând arcul reflex miotatic, iar o altă ramificație face sinapsă cu al II-lea neuron proprioceptiv din coarnele posterioare, de unde pleacă fasciculele spinocerebeloase.

Centrul reflexului miotatic este chiar sinapsa dintre neuronul senzitiv și cel motor. Calea eferentă este axonul motor, iar efectorul, fibra musculară striată. Reflexele miotatice au rol în menținerea tonusului muscular și a poziției corpului.

REȚINE: La reflexul miotatic, centrul reflex nu este un grup de neuroni, ci o singură sinapsă, cea dintre neuronul senzitiv și cel motor. De aici vine și numele de monosinaptic.
Definiția se reține exact: contracția bruscă a unui mușchi ca răspuns la întinderea tendonului său. Extensia gambei sau a labei piciorului este răspunsul particular al celor două exemple testate, nu parte din definiție.

Figura nr. 23. Reflex monosinaptic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Reflexul rotulian, cu genunchiul flectat la 90 de grade și gamba atârnând liber. Ce nu scrie în proză, dar se citește direct aici, e că receptorul și efectorul sunt în același mușchi: dendrita neuronului senzitiv se termină printre fibrele cvadricepsului, iar axonul neuronului motor se întoarce la același cvadriceps. Ligamentul lovit e doar locul stimulării. Între fibra care intră și cea care iese e un singur punct de contact, iar acel punct e chiar centrul reflexului.
Receptorul și efectorul sunt în același mușchi, cvadricepsul; de aceea reflexul e miotatic, adică de întindere.
Ligamentul rotulian e locul stimulării, nu sediul receptorului; receptorii sunt fusurile neuromusculare, din grosimea mușchiului.
Arcul are doi neuroni și o singură sinapsă, în substanța cenușie, iar acea sinapsă e chiar centrul reflexului.
Sinapsa se face cu neuronul motor din cornul anterior de aceeași parte, deci arcul se închide pe partea stimulată.
La neuronul senzitiv, dendrita e cea care merge la receptor, iar axonul intră în măduvă; la cel motor, axonul e cel care iese spre mușchi.
Răspunsul figurat e extensia gambei.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Monosinaptic înseamnă o singură sinapsă în arc, deci doi neuroni, unul senzitiv și unul motor. Nu înseamnă doi neuroni plus un intercalar, fiindcă un intercalar ar adăuga a doua sinapsă.

Reflexele nociceptive

Reflexele nociceptive constau în retragerea unui membru ca răspuns la stimularea dureroasă a acestuia. Acestea sunt reflexe de apărare. Receptorii sunt localizați în piele și sunt mai ales terminații nervoase libere. Căile aferente sunt prelungiri dendritice ale neuronilor din ganglionul spinal. Centrii sunt polisinaptici, formați din neuroni senzitivi de ordinul al doilea, neuroni de asociație și neuroni motori. Calea eferentă este reprezentată de axonii neuronilor motori, iar efectorul este mușchiul flexor, care retrage mâna sau piciorul din calea stimulului dureros.

Reflexele polisinaptice prezintă proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenând un număr crescut de neuroni la elaborarea răspunsului. Studiul legilor care guvernează fenomenul de iradiere a fost făcut de Pflüger.

Figura nr. 24. Reflex polisinaptic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Construcția repetă punct cu punct reflexul monosinaptic, ca să se vadă unde diferă, și diferă în trei locuri. Stimulul e un vârf ascuțit care înțeapă degetele, deci receptorul e în piele, nu în mușchi. În substanța cenușie apar puncte în plus, neuronii de asociație, intercalați între fibra senzitivă și cea motorie, iar fiecare intercalar adaugă o sinapsă. Efectorul e un mușchi al brațului, altul decât locul înțepat, iar răspunsul e retragerea, adică flexie.
Receptorul e cutanat, la degete, iar efectorul e un mușchi al brațului; spre deosebire de reflexul miotatic, ei nu sunt în același loc.
Între neuronul senzitiv și cel motor sunt intercalați neuroni de asociație, ceea ce face arcul polisinaptic.
Centrii sunt formați din trei feluri de neuroni: senzitivi de ordinul al doilea, de asociație și motori.
Răspunsul e retragerea membrului, adică flexie, iar efectorul e un mușchi flexor.
Stimulul e nociceptiv, adică dureros, iar reflexul e unul de apărare.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Diferența dintre reflexul monosinaptic și cel polisinaptic nu este numărul de neuroni senzitivi sau motorii, ci prezența neuronului de asociație și, odată cu el, a mai multor sinapse.

MNEMONIC: Cele două reflexe se opun punct cu punct: miotatic = receptor și efector în același mușchi, răspuns de extensie, arc monosinaptic; nociceptiv = receptor în piele, efector în alt mușchi, răspuns de flexie, arc polisinaptic.

Reflexele spinale vegetative

În măduva spinării se închid reflexe de reglare a vasomotricității, adică reflexe vasoconstrictoare și vasodilatatoare, precum și reflexe sudorale, pupilodilatatoare, cardioacceleratoare, de micțiune, de defecație și sexuale.

Funcția de conducere

Funcția de conducere a măduvei spinării este asigurată de căile ascendente și descendente, prezentate anterior, dar și de căi scurte, de asociație.

Lucrare practică: reflexele osteotendinoase

Pentru reflexul rotulian (patelar), stimulul este produs prin lovirea, cu un ciocan de cauciuc, a tendonului cvadricepsului femural, ceea ce determină extensia gambei pe coapsă.

Pentru reflexul ahilian se lovește tendonul lui Ahile al tricepsului sural, atunci când membrul inferior este în unghi drept și gamba se sprijină pe un suport; se produc contracția tricepsului și extensia labei piciorului.

Lucrare practică: iradierea reflexelor medulare

Se ia o broască spinală, adică o broască decapitată, cu centrii medulari intacți. După 10 minute, pentru depășirea „șocului spinal”, broasca decapitată se suspendă pe un stativ, cu o sârmă introdusă prin planșeul bucal. Se stimulează pielea gambei prin aplicarea unor bucăți de hârtie de filtru îmbibate cu acid sulfuric de concentrații diferite: 0,1-0,3 %, 0,5 %, 0,7 %, 1 % și 2 %. După fiecare testare, gamba se spală cu apă și se usucă prin tamponare cu hârtie de filtru.

Se obțin reacții de răspuns tot mai ample, proporționale cu concentrația acidului sulfuric folosit, potrivit legilor lui Pflüger. În locul acidului se poate folosi, ca stimul, un curent de inducție, a cărui intensitate va fi crescută progresiv.

Legea	Concentrația acidului sulfuric	Răspunsul obținut
Legea localizării	0,1-0,3 %	Ușoară flexie a labei piciorului
Legea unilateralității	0,5 %	Flexia întregului membru inferior
Legea simetriei	0,7 %	Flexie puternică a membrului inferior stimulat și, concomitent, a celui de partea opusă
Legea iradierii	1 %	Contracții ale tuturor extremităților
Legea generalizării	2 %	Convulsii generalizate ale musculaturii membrelor și trunchiului

Tabelul nr. 2.4. Legile lui Pflüger, așa cum se obțin la broasca spinală.

MNEMONIC: Cele cinci legi urcă în ordinea concentrației și, odată cu ea, în suprafața răspunsului: un deget -> un membru -> două membre -> toate membrele -> tot corpul. Ordinea numelor, de la cea mai mică la cea mai mare concentrație, este localizare, unilateralitate, simetrie, iradiere, generalizare.

Encefalul

Encefalul cuprinde trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul și emisferele cerebrale. Ca și măduva, encefalul este acoperit de meningele cerebrale.

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este format din trei etaje: bulbul, numit și măduva prelungită, puntea lui Varolio și mezencefalul, a cărui față anterioară este alcătuită din cei doi pedunculi cerebrali. În trunchiul cerebral își au originea zece din cele 12 perechi de nervi cranieni.

Bulbul, puntea și mezencefalul sunt sediul unor reflexe somatice și vegetative: salivator, de deglutiție, de vomă, de tuse, de strănut, masticator, cardioacceleratori, cardioinhibitori, de clipire, lacrimal, pupilare de acomodare și fotomotor.

REȚINE: Din cele 12 perechi de nervi cranieni, zece își au originea în trunchiul cerebral. Cele două care nu sunt de acolo sunt perechile I, olfactivă, cu originea reală în mucoasa olfactivă, și II, optică, formată din axonii celulelor multipolare din retină.

Nervii cranieni

Nervii cranieni fac parte din sistemul nervos periferic și sunt în număr de 12 perechi. Se deosebesc de nervii spinali prin aceea că nu au o dispoziție metamerică și nu au două rădăcini, dorsală și ventrală.

Clasificarea lor este următoarea:

Nervii I, II și VIII sunt senzoriali, conducând excitații olfactive (I), optice (II) și statoacustice (VIII);
Nervii III, IV, VI, XI, XII sunt motori;
Nervii V, VII, IX, X sunt nervi micști.

În plus, nervii III, VII, IX, X au în structura lor și fibre parasimpatice preganglionare, cu originea în nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului cerebral.

MNEMONIC: Trei liste care se cer pe de rost și care se încurcă între ele.
Senzoriali: I, II, VIII, adică mirosul, văzul, auzul și echilibrul, deci exact simțurile capului.
Micști: V, VII, IX, X.
Cu fibre parasimpatice: III, VII, IX, X. Diferența dintre ultimele două liste este o singură pereche: micștii încep cu V, parasimpaticii încep cu III. Restul, III, IV, VI, XI, XII, sunt motori.

Perechea	Denumirea	Tipul	Fibre parasimpatice
I	Nervii olfactivi	Senzorial	Nu
II	Nervii optici	Senzorial	Nu
III	Nervii oculomotori	Motor	Da
IV	Nervii trohleari	Motor	Nu
V	Nervii trigemeni	Mixt	Nu
VI	Nervii abducens	Motor	Nu
VII	Nervii faciali	Mixt	Da
VIII	Nervii vestibulocohleari	Senzorial	Nu
IX	Nervii glosofaringieni	Mixt	Da
X	Nervii vagi (pneumogastrici)	Mixt	Da
XI	Nervii accesori (spinali)	Motor	Nu
XII	Nervii hipogloși	Motor	Nu

Tabelul nr. 2.5. Cele 12 perechi de nervi cranieni.

Perechea I, nervii olfactivi, au originea reală în celulele bipolare din mucoasa olfactivă. Sunt nervi senzoriali, care conduc informațiile legate de miros.

Perechea II, nervii optici, sunt compuși din axonii celulelor multipolare din retină, care formează nervul optic. Sunt nervi senzoriali.

Perechea III, nervii oculomotori, sunt nervi motori, care au și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se află în nucleul motor al oculomotorului din mezencefal, iar pentru fibrele parasimpatice, în nucleul accesor al nervului III, tot din mezencefal. Originea aparentă se află în spațiul dintre picioarele pedunculilor cerebrali. Fibrele motorii merg la mușchii drepți intern, superior și inferior și la oblicul inferior ai globului ocular, precum și la mușchiul ridicător al pleoapei. Fibrele parasimpatice ajung la mușchiul sfincter al irisului, numit și mușchi circular sau constrictor pupilar, și la fibrele circulare ale mușchiului ciliar.

Perechea IV, nervii trohleari, sunt nervi motori. Au originea reală în nucleul nervului, situat tot în mezencefal. Originea aparentă este pe fața posterioară a trunchiului cerebral, sub lama cvadrigemina. Fibrele inervează mușchiul oblic superior.

Figura nr. 26. Nervii cranieni III, IV, VI.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Orbita e un con, iar aproape toți mușchii extrinseci ai globului pleacă din vârful lui și se deschid spre față, unde se prind pe glob. Excepția se vede imediat: oblicul inferior pornește din colțul antero-inferior al orbitei, lângă glob, și nu ajunge deloc în profunzime. Oblicul superior e cel mai lung și cel mai subțire, merge pe tot tavanul orbitei și, chiar în față, își schimbă direcția printr-un inel fibros. Nervul optic iese din polul din spate al globului, deci rămâne în interiorul conului muscular.
Oblicul inferior e singurul mușchi care nu pleacă din fundul orbitei; el pornește din partea antero-inferioară, lângă glob.
Oblicul superior e cel mai lung și cel mai subțire dintre mușchii figurați, întins pe tot tavanul orbitei.
Tendonul oblicului superior își schimbă direcția la trohlee, inelul fibros din colțul antero-superior al orbitei.
Mușchii drepți se inseră pe glob în față și converg spre vârful orbitei în spate, formând un con.
Nervul optic iese din polul posterior al globului, în interiorul conului format de mușchii drepți.
Mușchiul ridicător al pleoapei nu e figurat, deși nervul III îl inervează.

COMPLETARE: Numele nervului trohlear (IV) vine de la trohlee, inelul prin care tendonul oblicului superior își schimbă direcția. Sinusul frontal e mai sus decât trohleea. Oblicul superior trece profund de dreptul superior, iar oblicul inferior superficial de dreptul inferior. Cât despre pleoapă: mușchiul ridicător al pleoapei primește fibre de la oculomotor (III), iar cel care o coboară, de la facial (VII).

MNEMONIC: Regula celor trei nervi oculomotori: IV merge la oblicul superior, VI merge la dreptul extern, iar III ia tot restul, adică drepții intern, superior și inferior, oblicul inferior și ridicătorul pleoapei. Doar unul dintre cei trei, III, are fibre parasimpatice.

Perechea V, nervii trigemeni, sunt nervi micști. Originea reală a fibrelor senzitive se găsește în ganglionul trigeminal, situat pe traseul nervului; acesta conține protoneuronul. Deutoneuronul fibrelor senzitive se află în nucleii trigeminali din trunchiul cerebral. Fibrele motorii au originea reală în nucleul motor al trigemenului din punte. Originea aparentă se află pe partea anterioară a punții. Fibrele senzitive se distribuie la pielea feței, iar cele motorii inervează mușchii masticatori. Din cele trei ramuri principale ale sale, cea oftalmică și cea maxilară sunt senzitive, iar cea mandibulară este mixtă.

Figura nr. 27. Nervul cranian V.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Totul pleacă dintr-un singur punct, ganglionul trigeminal, o formațiune turtită, în semilună, așezată la baza craniului și vizibil mai lată decât ramurile care ies din ea. Cele trei ramuri pleacă toate din ganglion, niciuna nu se desprinde din alta, iar ordinea lor urmează etajele feței, de sus în jos: oftalmica spre orbită, maxilara spre etajul mijlociu, mandibulara singura care coboară. Mandibulara e și singura care intră în os, traversând mandibula spre dinții inferiori.
Ganglionul trigeminal e o formațiune turtită, în semilună, mai lată decât ramurile care pleacă din ea, și e sediul protoneuronului fibrelor senzitive.
Cele trei ramuri pleacă toate din ganglion, nu una din alta.
Oftalmica și maxilara merg înainte; mandibulara e singura care coboară sub nivelul ganglionului.
Mandibulara e singura ramură care intră în os, traversând mandibula și dând ramuri dinților inferiori.
Ramura maxilară deservește etajul mijlociu al feței și dinții superiori, iar mandibulara pe cei inferiori.
Ordinea ramurilor e craniocaudală: oftalmica sus, maxilara la mijloc, mandibulara jos.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Oftalmica și maxilara sunt senzitive, mandibulara este mixtă. Fibrele motorii ale trigemenului merg numai pe ramura mandibulară, la mușchii masticatori. Enunțul care face trigemenul mixt pe toate cele trei ramuri este fals.

COMPLETARE: Ganglionului trigeminal i se mai spune ganglionul Gasser. Oftalmica inervează senzitiv mușchiul frontal, glanda lacrimală, corneea și pielea frunții și a nasului. Maxilara inervează senzitiv sinusul maxilar, dinții superiori, tegumentul nasului și buza superioară. Mandibulara, tot senzitiv, inervează dinții inferiori, buza inferioară și fața inferioară a limbii.

Perechea VI, nervii abducens, sunt nervi motori. Au originea reală în nucleul motor al nervului abducens din punte. Originea aparentă se află în șanțul bulbo-pontin. Fibrele inervează mușchiul drept extern al globului ocular.

Perechea VII, nervii faciali, sunt nervi micști, care au și fibre parasimpatice. Fibrele motorii au originea reală în nucleul motor din punte. Fibrele gustative ale nervului facial au originea în ganglionul geniculat de pe traiectul nervului, unde se găsește protoneuronul; deutoneuronul se află în nucleul solitar din bulb.

Fibrele parasimpatice provin din doi nuclei, nucleul lacrimal și nucleul salivator superior, ambii găsindu-se în punte. Originea aparentă se găsește în șanțul bulbo-pontin. Fibrele motorii inervează mușchii mimicii, fibrele senzoriale culeg excitații gustative de la corpul limbii, iar fibrele parasimpatice inervează glandele lacrimale, submandibulare și sublinguale.

Figura nr. 28. Nervul cranian VII.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Nervul iese dintr-un singur punct, în fața urechii, și se desface imediat în evantai, ca degetele unei mâini deschise. Cele cinci teritorii pe care le acoperă spun cât de departe ajunge: unul dintre ele, cel cervical, coboară sub mandibulă, deci distribuția lui trece dincolo de față. Pe drum, nervul străbate glanda parotidă, dar prin profunzimea ei, iar mușchii pe care îi comandă sunt cei superficiali, ai mimicii.
Ramurile faciale acoperă cinci teritorii: temporal și frontal, auricular, zigomatic, mandibular și cervical.
Teritoriul cervical e sub nivelul mandibulei, deci distribuția nervului depășește fața.
Toate ramurile pleacă dintr-un singur trunchi, din regiunea din fața urechii.
Nervul trece profund de glanda parotidă, prin masa ei lobulată.
Mușchii inervați sunt cei ai mimicii, superficiali.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Facialul trece prin parotidă, dar în profunzimea ei; parotida nu este o glandă pe care el o inervează. Fibrele parasimpatice ale facialului merg la glandele lacrimale, submandibulare și sublinguale, nu la parotidă, care aparține glosofaringianului.

Perechea VIII, nervii vestibulocohleari, sunt nervi senzoriali și sunt formați dintr-o componentă vestibulară, care are pe traseu ganglionul lui Scarpa, și o componentă cohleară, care are pe traiect ganglionul Corti. Ramura cohleară se îndreaptă spre nucleii cohleari din punte, iar cea vestibulară spre nucleii vestibulari din bulb.

MNEMONIC: La perechea VIII, componentele merg „încrucișat” față de ordinea alfabetică: cohleara, adică auzul, are ganglionul Corti și nucleii în punte; vestibulara, adică echilibrul, are ganglionul Scarpa și nucleii în bulb.

Perechea IX, nervii glosofaringieni, sunt nervi micști, care au și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se găsește în nucleul ambiguu din bulb. Fibrele senzoriale, gustative, au primul neuron în ganglionii de pe traiectul nervului, iar deutoneuronul în nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul salivator inferior din bulb. Originea aparentă se găsește în șanțul retroolivar. Fibrele motorii se distribuie mușchilor faringelui, fibrele senzoriale culeg excitații gustative din treimea posterioară a limbii, iar fibrele parasimpatice ajung la glandele parotide.

Figura nr. 29. Nervul cranian IX.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Nervul se urmărește de la origine la destinație, iar cele patru repere sunt chiar etapele drumului: bulbul de unde pleacă, parotida pe lângă care trece, artera carotidă în lungul căreia coboară în gât și limba unde ajunge. Numele lui se citește direct din ultima etapă, fiindcă ramurile se împart între limbă și peretele faringelui. Nici raportul cu carotida nu e decorativ: pe acolo, pe traseu, se află sinusul carotic.
Nervul pleacă din bulb, nu din punte.
Trece profund de parotidă, ca și facialul, dar spre deosebire de el ajunge cu fibre parasimpatice chiar la glandă.
Coboară în raport cu artera carotidă, deci ajunge la nivelul sinusului carotic.
Se distribuie la limbă și la faringe, ceea ce îi explică numele.

COMPLETARE: Sinusul carotic este bogat în chemoreceptori pentru CO₂, O₂ și H⁺. Fibrele senzoriale ale glosofaringianului culeg gustul din treimea posterioară a limbii, iar cele parasimpatice ajung la glanda parotidă.

Perechea X, nervii vagi sau pneumogastrici, sunt nervi micști, care au și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se află în nucleul ambiguu. Fibrele senzoriale au primul neuron în ganglionii de pe traiectul nervului, deutoneuronul aflându-se în nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul dorsal al nervului vag. Originea aparentă se află în șanțul retroolivar. Fibrele motorii inervează musculatura laringelui și faringelui, fibrele senzoriale culeg sensibilitatea gustativă de la baza rădăcinii limbii, iar fibrele parasimpatice se distribuie organelor din torace și abdomen.

Figura nr. 30. Nervul cranian X.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cei doi nervi vagi coboară ca două fire, câte unul de fiecare parte a gâtului, alături de vasele mari. Nu se opresc în torace: traversează diafragma și se ramifică pe organele abdominale, ceea ce face din vag singurul nerv cranian care ajunge sub diafragmă, și cel mai lung dintre toți. În abdomen fibrele lui nu mai merg ca ramuri unice, ci formează o rețea deasă în jurul organelor.
Vagul e bilateral, câte un nerv de fiecare parte a gâtului.
Traseul lui trece din gât în torace și apoi în abdomen; e singurul nerv cranian care coboară sub diafragmă.
Ordinea organelor pe traseu, de sus în jos: plămân, inimă, ficat, stomac, colon.
În abdomen fibrele formează o rețea deasă în jurul organelor, nu ramuri unice.
La nivelul gâtului, vagul dă ramuri către laringe, ceea ce se potrivește cu inervația motorie a musculaturii laringelui și faringelui.

COMPLETARE: Vagus înseamnă „călător”, și e cel mai lung dintre nervii cranieni. Traseul se ține în cinci opriri: întâi între cele două vase mari ale gâtului, lateral de carotidă și medial de jugulara internă; apoi în fața crosei aortice; apoi pe suprafața inimii; apoi pe mica curbură a stomacului; apoi la mezenter. În teaca carotică intră trei piese: artera carotidă, vena jugulară internă, nervul vag.

REȚINE: Gustul e împărțit între trei nervi cranieni, pe trei teritorii diferite ale limbii, iar întrebarea se pune exact pe teritoriu.
VII, facialul: corpul limbii.
IX, glosofaringianul: treimea posterioară a limbii.
X, vagul: baza rădăcinii limbii.
Toate trei au deutoneuronul în același loc, nucleul solitar din bulb.

Perechea XI, nervii accesori sau spinali, sunt nervi motori. Sunt formați din două rădăcini: una bulbară, cu originea în nucleul ambiguu, și una spinală, cu originea în cornul anterior al măduvei cervicale. Prin ramura internă, care vine din rădăcina bulbară și pătrunde în nervii vagi, fibrele ajung la mușchii laringelui, iar prin ramura externă, care vine din rădăcina spinală, ajung la mușchii sternocleidomastoidian și trapez.

Perechea XII, nervii hipogloși, sunt nervi motori. Au originea reală în nucleul motor al nervului, situat în bulb. Originea aparentă se găsește în șanțul preolivar. Inervează musculatura limbii, intervenind astfel în înghițire și în vorbirea articulată.

Figura nr. 31. Nervii cranieni XI, XII.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cei doi nervi pleacă practic din același loc, de la bulb, unul lângă altul, dar de acolo se despart categoric. Hipoglosul cotește înainte și se desface în evantai peste toată masa musculară a limbii, deci acoperă un teritoriu mic, dar în întregime. Accesorul coboară în gât, mult sub nivelul limbii, până la mușchii mari de la ceafă și de la gât. Aceeași origine, două direcții opuse și niciun teritoriu comun.
Amândoi nervii au originea aparentă la bulb, alăturați.
Hipoglosul se distribuie exclusiv la musculatura limbii, dar acoperă întreaga masă musculară a acesteia.
Accesorul coboară în gât, mult mai jos decât hipoglosul, la mușchii sternocleidomastoidian și trapez.
Limba primește ramuri motorii numai de la XII; niciun ram al lui XI nu ajunge la limbă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Nervul accesor are două rădăcini: una bulbară, cu originea în nucleul ambiguu, și una spinală, cu originea în cornul anterior al măduvei cervicale. Numai el, dintre nervii cranieni, își ia fibre din măduvă.

Figura nr. 25. Trunchiul cerebral, fața anterioară (ventrală).

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Originile aparente ale nervilor cranieni se citesc de sus în jos, pe fața din față a trunchiului cerebral. La punte iese trigemenul, cu fibrele motorii mai aproape de linia mediană și cu cele senzitive, vizibil mai groase și mai numeroase, lateral de ele. Sub punte, în șanțul bulbo-pontin, ies trei nervi deodată, iar ordinea lor dinspre linia mediană spre lateral se cere ca atare. Mai jos, pe fața laterală a bulbului, trei nervi coboară într-un șir vertical în spatele olivei, iar unul singur iese de cealaltă parte a ei.
La șanțul bulbo-pontin ordinea dinspre medial spre lateral este VI, VII, VIII.
Abducensul, VI, emerge chiar deasupra piramidelor bulbare și e cel mai medial dintre cei trei.
Nervii IX, X și XI emerg în același șir, dinspre superior spre inferior, retroolivar, adică înapoia olivei.
Hipoglosul, XII, e singurul nerv preolivar: iese între piramidă și olivă.
Piramidele bulbare sunt anterioare și mediale față de olivele bulbare.
La trigemen fibrele motorii sunt mediale, iar cele senzitive au raport lateral cu ele și sunt vizibil mai numeroase, fiindcă trigemenul e senzitiv în cea mai mare parte; partea lui motorie merge numai la mușchii masticatori.
Pe linia mediană, la bulbul inferior, e marcată decusația senzitivă.
Piramidele sunt despărțite pe linia mediană de un șanț adânc, vizibil pe toată înălțimea bulbului.
Pedunculii cerebeloși mijlocii se prind pe marginile laterale ale punții, iar cei inferiori pe marginile laterale ale bulbului.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Prefixul „pre” din preolivar înseamnă anterior de olivă, nu deasupra ei. Hipoglosul iese între piramidă și olivă, iar IX, X și XI ies retroolivar, adică înapoia ei.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Eticheta „mezencefal” cade pe masa foliată din partea de sus a planșei, care are folii transversale și un vermis median, adică pe cerebel. Fața anterioară a mezencefalului e formată din doi pedunculi cerebrali netezi, fără folii, și nu apare desenată. La grilă se răspunde după numerotarea manualului; anatomic, structura desenată acolo este cerebelul.

Cerebelul

Cerebelul ocupă fosa posterioară a craniului, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o excrescență a durei mater cerebrale. Este situat înapoia bulbului și a punții, cu care delimitează cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture, prezentând o porțiune mediană, vermisul, și două porțiuni laterale, voluminoase, numite emisfere cerebeloase.

Cerebelul este legat de bulb, punte și mezencefal prin pedunculii cerebeloși inferiori, mijlocii și superiori. Acești pedunculi conțin fibre aferente și eferente; cei mijlocii conțin numai fibre aferente.

Suprafața cerebelului este brăzdată de șanțuri paralele, cu adâncimi diferite. Unele sunt numeroase și superficiale și delimitează lamelele (foliile) cerebeloase, altele, mai adânci, delimitează lobulii cerebelului, iar altele foarte adânci, în număr de două, delimitează lobii cerebelului. Lobii sunt: anterior (paleocerebel), posterior (neocerebel) și floculonodular (arhicerebel).

La exterior se află un strat de substanță cenușie, care formează scoarța cerebelului. Scoarța cerebeloasă înconjoară substanța albă centrală, care trimite prelungiri în interior, dând în ansamblu aspectul unei coroane de arbore, de unde și numele de arborele vieții. În interiorul masei de substanță albă se găsesc zone de substanță cenușie, care formează nucleii cerebelului.

Extirparea cerebelului produce astenie, adică scăderea forței voluntare, astazie, adică tulburări ale ortostatismului, și atonie, adică diminuarea tonusului muscular. După câteva luni, tulburările se atenuează prin compensare corticală.

MNEMONIC: Cele trei tulburări de după extirpare încep toate cu „a” și se rețin în triadă: astenie = forța, astazie = statul în picioare, atonie = tonusul. Numărul de șanțuri se reține la fel de simplu: superficiale dau folii, mai adânci dau lobuli, iar exact două, cele foarte adânci, dau cei trei lobi.

Figura nr. 32. Lobulația cerebelului.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cerebelul e privit de două ori, întreg și secționat, fiindcă jumătate din ce e de știut despre el nu se vede pe suprafață. Pe suprafață se citesc împărțirile: vermisul, bandă mediană îngustă cu foliație proprie, desparte cele două emisfere, mult mai voluminoase, iar dintre lobi cel posterior ocupă aproape tot, în timp ce anteriorul e o fâșie la marginea din față. Pe secțiune apare ce ține de interior: substanța albă se ramifică arborescent, arborele vieții, iar lobul floculonodular, cel mai mic dintre cei trei, stă jos, lipit de trunchiul cerebral.
Vermisul e o bandă mediană îngustă, cu foliație proprie, care separă cele două emisfere cerebeloase.
Vermisul e împărțit în două porțiuni distincte, superioară și inferioară.
Lobul posterior e cu mult cel mai voluminos; lobul anterior e o fâșie îngustă la marginea din față.
Lobul floculonodular e cel mai mic dintre cei trei și e cel mai apropiat de trunchiul cerebral.
Arborele vieții se vede numai pe secțiune: substanța albă e centrală, iar scoarța cerebeloasă o îmbracă pe dinafară.
Cerebelul stă înapoia bulbului și a punții.
Pedunculul cerebelos mijlociu se prinde la marginea anterolaterală și e singurul dintre cei trei care conține numai fibre aferente.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Lobul anterior este paleocerebelul, cel posterior este neocerebelul, iar cel floculonodular este arhicerebelul. Cel mai vechi filogenetic, arhicerebelul, este și cel mai mic pe planșă, ceea ce contrazice intuiția că „primul” ar fi și cel mai mare.

Diencefalul

Diencefalul cuprinde patru formațiuni:

Talamusul, releu, adică întrerupere sinaptică, pentru toate sensibilitățile, cu excepția celor olfactive, vizuale și auditive;
Metatalamusul, releu al sensibilităților vizuală și auditivă; releul vizual este corpul geniculat lateral (extern), iar cel auditiv corpul geniculat medial;
Hipotalamusul, centru superior de integrare, reglare și coordonare a principalelor funcții ale organismului, printre care metabolismul intermediar, secreția endocrină, termoreglarea, digestia prin centrii foamei, setei și sațietății, unele acte comportamentale și ritmul somn-veghe;
Epitalamusul, care include epifiza.

REȚINE: Cele trei sensibilități care nu fac releu în talamus sunt olfactivă, vizuală și auditivă. Dintre ele, două, vizuala și auditiva, fac totuși releu în diencefal, dar în metatalamus. Singura care nu trece deloc prin diencefal este cea olfactivă.
Hipotalamusul este centrul superior de integrare, reglare și coordonare, și el aparține diencefalului, nu mezencefalului.

Figura nr. 33. Diencefalul.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Toate raporturile se măsoară față de talamus, masa ovală cea mai mare din grup, așezată sub arcul corpului calos. În jurul lui se așază celelalte piese, fiecare în altă direcție: epifiza în spate și dedesubt, exact la trecerea spre mezencefal; hipotalamusul în față și dedesubt, mult mai mic; hipofiza și mai jos și mai în față, atârnând sub hipotalamus, în afara masei encefalice. Aceeași culoare pentru talamus și hipotalamus spune că, în ciuda diferenței de volum, ele fac parte din aceeași formațiune.
Epifiza e postero-inferioară față de talamus.
Hipotalamusul e antero-inferior față de talamus.
Hipofiza e infero-anterioară față de hipotalamus, deci hipotalamusul are raport supero-posterior cu ea.
Talamusul e net mai voluminos decât hipotalamusul, deși amândouă aparțin diencefalului.
Corpul calos arcuiește peste talamus fără să îl atingă: între ele rămâne un spațiu.
Sub epifiză începe mezencefalul, străbătut de apeductul care leagă ventriculul III de ventriculul IV, iar ventriculul IV rămâne prins între trunchiul cerebral, în față, și cerebel, în spate.
Meningele apar ca o linie care căptușește craniul și coboară între emisferă și cerebel.

COMPLETARE: Pereții ventriculului III sunt formați de cei doi talamusi, deci talamusul cuprinde practic tot ventriculul III.

Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezintă partea cea mai voluminoasă a sistemului nervos central. Sunt legate între ele prin comisurile creierului și conțin în interior ventriculii laterali, I și II. Activitatea mai complexă a membrului superior drept, precum și localizarea centrului vorbirii în emisfera stângă, determină asimetria de volum, emisfera stângă fiind mai dezvoltată la dreptaci.

Emisferele cerebrale prezintă trei fețe: laterală, medială și inferioară (bazală).

Pe fața laterală se observă două șanțuri mai adânci: fisura laterală a lui Sylvius și șanțul central Rolando. Aceste șanțuri delimitează patru lobi: lobul frontal, situat înaintea șanțului central; lobul parietal, deasupra scizurii laterale; lobul temporal, sub fisura laterală; lobul occipital, situat în partea posterioară. Șanțurile mai puțin adânci împart lobii în giri.

Figura nr. 34. Fața laterală.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două despărțituri de pe fața laterală taie emisfera în patru lobi, iar poziția fiecăruia se citește față de ele: frontalul înaintea șanțului central, parietalul înapoia lui și deasupra fisurii laterale, temporalul sub fisura laterală, occipitalul în partea din spate. Șanțul central urcă până la marginea de sus a emisferei, iar fisura laterală merge dinspre față spre spate. De o parte și de alta a șanțului central stau doi giri care se cer împreună, precentral și postcentral, iar șanțul e chiar granița dintre ei.
Lobul frontal e înaintea șanțului central, parietalul înapoia lui și deasupra fisurii laterale, temporalul sub fisura laterală, occipitalul în partea posterioară.
Girul precentral aparține lobului frontal, girul postcentral lobului parietal, iar șanțul central e granița dintre ele.
Șanțul central ajunge până la marginea superioară a emisferei; fisura laterală e orientată antero-posterior, pe fața laterală.
Lobul temporal e separat de frontal și de parietal prin fisura laterală, dar de occipital nu îl desparte niciun șanț marcat.
Masa foliată de sub lobul temporal și cel occipital e cerebelul, nu un al cincilea lob al emisferei, și de aceea nu primește număr în legendă.
Șanțurile mai puțin adânci împart lobii în giri.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Fisură nu e totuna cu șanț. Rolando este șanț, Sylvius este fisură. Formulările „fisura Rolando” și „șanțul Sylvius” sunt false, chiar dacă sună firesc.

Pe fața medială se observă șanțul corpului calos. În partea posterioară se află scizura calcarină, care este un șanț orizontal, iar deasupra ei șanțul parieto-occipital, dispus oblic.

Figura nr. 35. Fața medială.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Emisfera tăiată pe mijloc arată o piesă pe care fața laterală nu o vede deloc: corpul calos, banda groasă și arcuită din centru, cea mai groasă masă de substanță albă de pe secțiune, cu propriul lui șanț urmându-i curbura pe deasupra. Restul reperelor sunt trei șanțuri care se poartă foarte diferit. Șanțul central abia atinge marginea de sus și e cel mai puțin vizibil dintre ele, în timp ce parieto-occipitalul și calcarina sunt adânci, lungi și converg, delimitând între ele un teritoriu triunghiular.
Pe fața medială, șanțul central abia atinge marginea superioară a emisferei; e cel mai puțin vizibil dintre cele trei șanțuri figurate.
Șanțul parieto-occipital e oblic, iar scizura calcarină e orizontală și stă sub el, în lobul occipital.
Cele două converg și delimitează între ele un teritoriu triunghiular.
Șanțul corpului calos urmează curbura corpului calos, pe deasupra lui.
Corpul calos e cea mai groasă bandă de substanță albă vizibilă pe secțiune, iar el leagă între ele cele două emisfere.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Aceeași confuzie fisură / șanț se poate cere și pe fața medială: calcarina este numită scizură în legenda manualului, iar Rolando rămâne șanț.

Pe fața bazală începe fisura laterală a lui Sylvius, care împarte această față în lob orbital, situat anterior de fisura laterală, și lob temporo-occipital, situat posterior de ea. La nivelul lobului orbital se remarcă un șanț cu direcție antero-posterioară, șanțul olfactiv, care adăpostește bulbul olfactiv. Lateral de șanțul olfactiv se află șanțurile orbitare, dispuse sub forma literei „H”, între care se delimitează girii orbitali.

Lobul temporo-occipital prezintă șanțul hipocampului, șanțul colateral și șanțul occipito-temporal. Între acestea se delimitează trei giri: girul hipocampic și girii occipito-temporal medial și lateral.

În interiorul encefalului, cavitățile care conțin lichid cefalorahidian formează sistemul ventricular: cei doi ventriculi laterali, ventriculul III, legat de ei prin orificiile interventriculare, apeductul mezencefalic (Sylvius) și ventriculul IV, care prezintă patru orificii de comunicare și se continuă în jos cu canalul ependimar al măduvei.

Figura nr. 36. Ventriculii creierului.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cavitățile se citesc ca o turnătură a interiorului encefalului, privită din față: un tub cu calibru variabil, de sus în jos. Sus, două cavități mari și curbate, câte una în fiecare emisferă, singurele perechi din tot sistemul. Fiecare se strâmtează într-un orificiu și se varsă pe linia mediană într-o fantă îngustă, ventriculul III. Sub el calibrul scade și mai mult, la apeduct, apoi se lărgește din nou într-o cavitate romboidă, ventriculul IV, iar de acolo mai rămâne un fir subțire care coboară în măduvă.
Ventriculii laterali, adică ventriculii I și II, sunt singura cavitate pereche a sistemului; ventriculul III, apeductul, ventriculul IV și canalul ependimar sunt toate mediane și unice.
Orificiul interventricular e locul de trecere dintre ventriculul lateral și ventriculul III și e și el pereche, câte unul pentru fiecare ventricul lateral.
Calibrul scade progresiv de la ventriculii laterali la apeduct, cel mai îngust segment, și se lărgește din nou la ventriculul IV.
Ventriculul IV e situat între trunchiul cerebral și cerebel, iar masa foliată a cerebelului îl flanchează de o parte și de alta.
Ventriculul IV are patru orificii de comunicare și se continuă în jos cu canalul ependimar al măduvei.
Sistemul e continuu, fără întreruperi, de la ventriculii laterali până în măduvă, iar prin el circulă lichidul cefalorahidian.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Traseul lichidului cefalorahidian este: ventriculi laterali -> orificii interventriculare -> ventriculul III -> apeductul Sylvius -> ventriculul IV -> canalul ependimar. Apeductul leagă ventriculul III de IV, nu invers.

Scoarța cerebrală

Ca și la cerebel, substanța cenușie este dispusă la suprafață, formând scoarța cerebrală, și, în profunzime, formând nucleii bazali (corpii striați). Substanța albă înconjoară ventriculii cerebrali I și II.

Corpii striați, adică nucleii bazali, reprezintă nuclei importanți ai sistemului extrapiramidal și sunt situați deasupra și lateral de talamus.

REȚINE: Nucleii bazali și corpii striați sunt același lucru, două nume pentru aceeași formațiune. De aici decurge o grilă clasică: nucleii bazali primesc fibre de la scoarța cerebrală, de la talamus și de la substanța neagră, dar nu de la corpii striați, fiindcă ei înșiși sunt corpii striați.

Scoarța cerebrală reprezintă etajul superior de integrare a activității sistemului nervos.

Substanța albă a emisferelor cerebrale este formată din trei feluri de fibre:

fibrele de proiecție unesc în ambele sensuri scoarța cu centrii subiacenți; din ele fac parte fibrele corticale care ajung la corpii striați, radiațiile optice, fibrele corticospinale și fibrele talamo-corticale;
fibrele comisurale unesc cele două emisfere, formând corpul calos, fornixul (trigonul cerebral) și comisura albă anterioară;
fibrele de asociație leagă regiuni din aceeași emisferă cerebrală.

MNEMONIC: Numele spune direcția: proiecție = sus-jos, între scoarță și centrii de dedesubt; comisurale = stânga-dreapta, între cele două emisfere; asociație = în aceeași emisferă. Cele trei formațiuni comisurale, pe de rost: corpul calos, fornixul, comisura albă anterioară. Nucleul roșu nu e printre ele, fiindcă nu e substanță albă.

Scoarța cerebrală cuprinde paleocortexul și neocortexul.

Paleocortexul, inclus în sistemul limbic, conține două straturi celulare și are conexiuni întinse cu analizatorul olfactiv, hipotalamusul, talamusul, epitalamusul și mai puțin cu neocortexul. Cele mai importante componente ale sistemului limbic sunt calea olfactivă, formată din nervii olfactivi, și hipocampul.

Paleocortexul ocupă o zonă restrânsă pe fața medială a emisferelor cerebrale, este alcătuit numai din două straturi celulare și este sediul proceselor psihice afectiv-emoționale și al actelor de comportament instinctiv.

Figura nr. 37. Sistemul limbic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Structurile limbice sunt trasate peste o secțiune medio-sagitală, iar forma pe care o fac împreună e cheia: un inel închis în jurul diencefalului. Fornixul e arcul de sus, care merge pe sub corpul calos; capătul din față al inelului coboară spre bulbul și tractul olfactiv, iar cel din spate se continuă cu hipocampul, în vecinătatea cerebelului. Corpul calos rămâne în afara inelului, deasupra lui, în timp ce hipotalamusul e prins înăuntru.
Structurile limbice formează un arc închis în jurul diencefalului.
Corpul calos rămâne în afara inelului limbic, deasupra fornixului.
Calea olfactivă, bulbul plus tractul, face parte din sistemul limbic și îi ocupă capătul anteroinferior.
Hipocampul ocupă capătul posteroinferior al inelului; el și calea olfactivă sunt cele mai importante componente ale sistemului limbic.
Hipotalamusul e cuprins în interiorul arcului, nu în afara lui.
Fornixul, numit și trigonul cerebral, e o formațiune comisurală și urmează pe dedesubt curbura corpului calos.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Paleocortexul are două straturi celulare, față de șase la neocortex, și este sediul proceselor afectiv-emoționale și al actelor de comportament instinctiv. El nu conține centrii limbajului; centrul vorbirii se află în neocortexul emisferei stângi.

Neocortexul, alcătuit din șase straturi celulare, reprezintă sediul proceselor psihice superioare, adică activitatea nervoasă superioară (ANS). Curent, prin aceasta se înțeleg procesele care stau la baza memoriei, învățării, gândirii, creației.

Funcțiile neocortexului se grupează în senzitive, asociative și motorii:

funcțiile senzitive se realizează prin segmentele corticale ale analizatorilor;
funcțiile asociative realizează percepția complexă a lumii înconjurătoare și semnificația diferitelor senzații;
funcțiile motorii: emisferele cerebrale controlează întreaga activitate motorie somatică, voluntară și involuntară, principalele structuri implicate în acest control fiind cortexul motor și nucleii bazali (corpii striați).

REȚINE: Contrastul paleocortex / neocortex se cere pe patru puncte deodată.
Paleocortex: două straturi, inclus în sistemul limbic, legat de analizatorul olfactiv, sediul afectiv-emoționalului și al instinctului.
Neocortex: șase straturi, sediul proceselor psihice superioare, cu funcții senzitive, asociative și motorii.
Cele trei grupe de funcții ale neocortexului se cer în ordinea asta, pe de rost.

Reflexe necondiționate și condiționate

Reflexul necondiționat este înnăscut și este caracteristic speciei; exemplele din manual sunt reflexul alimentar și reflexul de apărare.

Reflexul condiționat este un răspuns „învățat” pe care centrii nervoși îl dau unui stimul inițial indiferent, adică fără importanță biologică. La apariția unui semnal absolut, cu importanță biologică, animalul de experiență răspunde printr-un reflex necondiționat. La un semnal indiferent, animalul nu dă niciun răspuns sau are o reacție de orientare.

I.P. Pavlov a descoperit posibilitatea încărcării excitanților indiferenți cu semnificații noi și transformarea lor în stimuli condiționali. Aceasta se face prin patru condiții:

asocierea: la administrarea unui stimul absolut, hrana, să se asocieze un stimul indiferent, sonor sau luminos;
precesiunea: stimulul indiferent să preceadă excitantul absolut;
dominanța: animalul să fie flămând, astfel încât instinctul alimentar să fie dominant în timpul asocierii stimulilor;
repetarea: pentru formarea unui reflex condiționat sunt necesare 10 până la 30 de ședințe de elaborare.

MNEMONIC: Cele patru condiții, în ordinea din manual: A.P.D.R., adică Asociere, Precesiune, Dominanță, Repetare. Cea mai ușor de greșit e precesiunea: stimulul indiferent vine înainte, nu după cel absolut. Cifra care se cere: 10 până la 30 de ședințe.

Pavlov a explicat mecanismul elaborării reflexului condiționat pe baza apariției unor conexiuni între centrii corticali ai analizatorilor vizual sau auditiv și ariile corticale vegetative stimulate de excitantul absolut.

Reflexele condiționate, spre deosebire de cele înnăscute, se închid la nivel cortical. Ele se sting dacă stimulul condițional nu este întărit din timp în timp prin cel absolut, ceea ce reprezintă o inhibiție corticală.

REȚINE: Cele două reflexe se opun punct cu punct: necondiționatul este înnăscut, caracteristic speciei, și se închide subcortical; condiționatul este învățat, individual, se închide cortical și se stinge dacă nu e întărit.
De aici și afirmația cu care se lucrează la grile: cunoștințele se dobândesc în cursul existenței, prin învățare, tocmai fiindcă nu sunt ereditare.

Excitația și inhibiția

Pavlov a arătat că la baza tuturor activităților nervoase stau două procese: excitația și inhibiția.

Excitația este procesul nervos activ care se manifestă prin inițierea unei activități sau amplificarea uneia preexistente.

Inhibiția este tot un proces activ, care se manifestă prin diminuarea sau sistarea unei activități anterioare. Există:

inhibiție externă, necondiționată, cu două forme, supraliminară, adică de protecție, și prin inducție negativă; ea este determinată de stimuli din afara focarului cortical activ. Inhibiția supraliminară apare atunci când stimulul depășește o anumită intensitate, iar cea prin inducție negativă atunci când un stimul nou și puternic distrage animalul de la răspunsul învățat;
inhibiție internă, condiționată, cu trei forme, de stingere, de întârziere și de diferențiere; ea apare chiar în interiorul focarului cortical activ și este specifică scoarței cerebrale. Stingerea apare când stimulul condițional nu mai este întărit, întârzierea când răspunsul se produce nu imediat, ci după un interval, iar diferențierea când animalul răspunde doar la un stimul anume, nu și la unii asemănători.

Ambele procese sunt extrem de mobile, putând iradia pe o suprafață corticală sau să se concentreze într-o zonă limitată.

MNEMONIC: Se numără ușor greșit: inhibiția externă are două forme, supraliminară și prin inducție negativă; inhibiția internă are trei, de stingere, de întârziere, de diferențiere. Externă înseamnă necondiționată și vine din afara focarului; internă înseamnă condiționată, apare în focar și e singura specifică scoarței cerebrale.

Termeni

Termen	Explicitare
Sistem nervos central (SNC)	Encefal și măduva spinării
Sistem nervos periferic (SNP)	Nervi, ganglioni și plexuri
Neuron de asociație (interneuron)	Neuron multipolar localizat în întregime în SNC
Neuron senzitiv (neuron aferent)	Neuron care transmite impulsuri de la receptori la SNC
Neuron motor (neuron eferent)	Neuron care transmite impulsuri de la SNC la un organ efector
Nerv	Asociere de fibre nervoase înconjurate de țesut conjunctiv; poate fi senzitiv, motor sau mixt
Nerv motor somatic	Nerv care stimulează contracția mușchilor scheletici
Nerv motor vegetativ	Nerv care reglează contracția musculaturii netede, a miocardului și secreția glandulară
Ganglion	Grup de corpi neuronali localizat în afara SNC
Nucleu	Grup de corpi neuronali localizați în SNC
Tract	Grup de fibre nervoase care leagă părți ale SNC

Tabelul nr. 2.6. Termeni folosiți în tot capitolul.

REȚINE: Două cuvinte pe care manualul le folosește în proză, dar nu le trece în tabel, și care se cer înțelese ca atare: nevraxul este sistemul nervos central, de unde și formulările „axonul pătrunde în nevrax” sau „ganglioni extranevraxiali”; plexul este o rețea formată prin anastomozarea unor ramuri nervoase, de unde plexurile cervical, brahial, lombar și sacral.
Perechea care se confundă cel mai des rămâne ganglion față de nucleu: aceeași realitate, corpi neuronali grupați, dar ganglionul e în afara, iar nucleul înăuntrul sistemului nervos central.

Sistemul nervos vegetativ

Centrii nervoși vegetativi și legătura lor cu efectorii

Centrii nervoși situați intranevraxial și extranevraxial, aflați în relație cu organele a căror activitate o controlează, formează sistemul nervos vegetativ. În cadrul lui deosebim, structural și funcțional, un sistem nervos simpatic și unul parasimpatic.

Cele mai multe organe primesc o inervație vegetativă dublă și antagonică. În alte organe, simpaticul și parasimpaticul exercită efecte de același tip, dar aceste efecte sunt diferite, cantitativ și calitativ. Există, de asemenea, organe asupra cărora numai unul dintre sisteme are efect.

La baza activității sistemului nervos vegetativ stă reflexul, care se desfășoară pe baza arcului reflex vegetativ. Calea aferentă a arcului vegetativ este asemănătoare cu aceea de la arcul reflex somatic. Neuronul viscero-aferent își are originea în ganglionii spinali sau în ganglionii extranevraxiali atașați nervilor cranieni. Dendrita lor ajunge la receptorii din organe sau vase, adică baroreceptori, presoreceptori și chemoreceptori, iar axonul pătrunde în nevrax, intrând în legătură cu centrul vegetativ, simpatic sau parasimpatic.

Calea eferentă a reflexului vegetativ se deosebește fundamental de cea a reflexului somatic, datorită existenței unor ganglioni vegetativi: latero-vertebrali, în cazul sistemului simpatic, sau juxtaviscerali și intramurali, în cazul sistemului parasimpatic. La nivelul ganglionilor are loc sinapsa între axonul neuronului vegetativ preganglionar, prevăzut cu teacă de mielină, și neuronul vegetativ postganglionar, al cărui axon nu are teacă de mielină. Axonul neuronului postganglionar formează fibra postganglionară, care ajunge la organul efector vegetativ, mușchi neted sau glandă. Sistemul nervos vegetativ formează, la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte, simpatico-parasimpatice.

Centrii sistemului simpatic se află în coarnele laterale ale măduvei toracale și lombare superioare. Centrii sistemului parasimpatic sunt situați atât în nucleii parasimpatici din trunchiul cerebral, cât și în măduva sacrală S2-S4, unde se descrie nucleul parasimpatic pelvian.

REȚINE: Calea aferentă e la fel în arcul somatic și în cel vegetativ; numai calea eferentă diferă. Somaticul are un neuron de la centru la efector, vegetativul are doi, cu o sinapsă într-un ganglion din afara nevraxului.
Mielina se pierde la sinapsa din ganglion: fibra preganglionară este mielinizată, cea postganglionară nu.

Căile sistemului nervos vegetativ

Simpaticul își are căile lui proprii, reprezentate de lanțurile simpatice paravertebrale (latero-vertebrale). Parasimpaticul cranian folosește calea unor nervi cranieni, III, VII, IX, X, iar parasimpaticul sacral pe cea a nervilor pelvici.

Lanțurile simpatice paravertebrale sunt două lanțuri de ganglioni situați de o parte și de alta a coloanei vertebrale. Ganglionii latero-vertebrali sunt legați și cu nervii spinali prin ramuri comunicante.

În cazul sistemului simpatic, sinapsa între fibra pre- și cea postganglionară are loc în ganglionii latero-vertebrali. Deoarece acești ganglioni sunt foarte aproape de măduvă, fibra preganglionară este scurtă, în timp ce fibra postganglionară este lungă.

În cazul sistemului parasimpatic, sinapsa se face în ganglionii juxtaviscerali, aproape de viscer, sau intramurali, aflați chiar în peretele organului, cum sunt plexurile din pereții tubului digestiv. Aici fibra preganglionară este lungă, în timp ce fibra postganglionară este scurtă, fiind foarte aproape de organul respectiv.

La ambele sisteme, între fibra preganglionară și cea postganglionară se eliberează același mediator chimic: acetilcolina. La sistemul simpatic, la capătul periferic al fibrei postganglionare, acolo unde aceasta ia contact cu organul efector, se eliberează noradrenalina, iar în cazul parasimpaticului, acetilcolina.

MNEMONIC: Lungimea fibrei o dă distanța până la ganglion, iar ganglionul stă lângă cine dă numele sistemului.
Simpatic: ganglion lângă coloană, deci pre scurtă, post lungă.
Parasimpatic: ganglion lângă organ, deci pre lungă, post scurtă.
Mediatorul din ganglion e acetilcolina la amândouă; la organ diferă: noradrenalină la simpatic, acetilcolină la parasimpatic.

Figura nr. 38. Componentele nervului spinal.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Nervii spinali sunt structuri transversale, câte o pereche pe nivel, iar de o parte a corpurilor vertebrale coboară vertical un cordon cu umflături înșirate, lanțul ganglionar paravertebral. Lanțul e longitudinal și leagă între ele niveluri succesive, deci cele două se încrucișează, iar puntea dintre ele o fac ramurile comunicante, la fiecare etaj. De aceea sunt desenate mai multe niveluri suprapuse: pe unul singur nu s-ar vedea că lanțul unește etaje.
Lanțul ganglionar paravertebral e o formațiune longitudinală, lipită de fața laterală a corpurilor vertebrale, care leagă între ele niveluri succesive.
Fiecare nerv spinal e legat de lanț prin ramuri comunicante, iar legătura se repetă la fiecare nivel.
Ramurile comunicante sunt două: prin cea albă trece fibra preganglionară mielinică, dinspre măduvă spre lanț, iar prin cea cenușie fibra postganglionară amielinică, dinspre lanț înapoi în nervul spinal.
Ganglionul spinal stă pe rădăcina posterioară, înainte ca cele două rădăcini să formeze trunchiul.
Trunchiul nervului spinal e foarte scurt: nervul iese prin gaura intervertebrală și se ramifică imediat după aceea.
Peste corpurile vertebrale se întinde o rețea fină de fibre, plexul prevertebral, distinctă de lanțul ganglionar.
Măduva ocupă doar o mică parte din canalul vertebral.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ganglionii lanțului paravertebral sunt vegetativi, simpatici, și nu au nimic de-a face cu ganglionul spinal, care este senzitiv și stă pe rădăcina posterioară. Cele două tipuri de ganglion apar pe aceeași planșă tocmai ca să se distingă.

Mediatorii chimici ai sistemului nervos vegetativ

Componenta simpatică activează organismul pentru luptă și apărare, mai ales prin eliberarea de noradrenalină din fibrele postganglionare și de adrenalină din medulosuprarenală. Componenta parasimpatică produce, cel mai adesea, efecte antagoniste simpaticului, prin eliberarea din fibrele postganglionare a acetilcolinei. Acțiunile celor două componente trebuie echilibrate pentru menținerea homeostaziei.

Există și un număr foarte mic de fibre postganglionare simpatice care eliberează acetilcolină. Există, de asemenea, fibre postganglionare care nu eliberează nici acetilcolină, nici noradrenalină; acestea au sinapse noncolinergice, nonadrenergice, eliberând alte substanțe, precum monoxidul de azot, care este eliberat mai ales de fibre parasimpatice și are efect vasodilatator.

Figura nr. 39. Neurotransmițătorii sistemului nervos vegetativ.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cinci trasee pleacă din nevrax spre organe, iar tot ce trebuie citit sunt două lucruri: cât de departe de nevrax cade ganglionul și ce mediator se eliberează la capăt. Poziția ganglionului dă lungimea celor două fibre, aproape de nevrax la simpatic, aproape de organ la parasimpatic. Mediatorul din ganglion e însă același peste tot, acetilcolina, iar ce diferă e numai capătul dinspre organ. Două trasee ies din tipar: unul se oprește la glanda suprarenală fără al doilea neuron, altul își are ganglionul chiar în peretele organului.
Sinapsa din ganglion e colinergică pe toate cele cinci trasee, deci acetilcolina se eliberează acolo și la simpatic, și la parasimpatic.
La capătul dinspre organ mediatorul diferă: noradrenalină la simpatic, acetilcolină la parasimpatic.
La traseul parasimpatic ganglionul e departe de nevrax, deci fibra preganglionară e lungă și cea postganglionară scurtă; la cel simpatic e invers.
Traseul spre glanda suprarenală nu are neuron postganglionar: fibra preganglionară ajunge direct la glandă, iar de acolo pleacă adrenalină și noradrenalină.
Pe ultimul traseu ganglionul e așezat chiar în interiorul organului efector, cu acetilcolină de amândouă părțile, deci sinapsa se face în peretele organului și amândouă fibrele sunt colinergice.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Medulosuprarenala funcționează ca un ganglion simpatic modificat: primește fibră preganglionară colinergică și nu are fibră postganglionară. Este singurul organ cu inervație simpatică exclusiv preganglionară, primită prin marele nerv splanhnic, și de aceea se comportă ca un ganglion fără prelungiri.

Arcul reflex vegetativ

Prin controlul asupra miocardului, musculaturii netede și glandelor, sistemul nervos vegetativ coordonează activitatea viscerelor și a vaselor sangvine. Este vorba, așadar, despre efectori care nu sunt, în mod obișnuit, sub control voluntar.

Arcul reflex vegetativ are aceleași componente cu cel somatic; diferența constă în modul în care este alcătuită calea eferentă. Aceasta cuprinde doi neuroni: primul are corpul neuronal situat în substanța cenușie medulară sau cerebrală, iar axonul său face sinapsă cu cel de al doilea neuron într-un ganglion vegetativ. Primul neuron se numește preganglionar, iar cel de al doilea postganglionar.

Figura nr. 40. Comparație între arcurile reflexe somatice și cele vegetative.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două scheme stau alături ca să se vadă că partea aferentă e identică și că toată diferența cade pe eferență. Același ganglion al rădăcinii posterioare deservește amândouă arcurile, cu un singur neuron senzitiv de fiecare parte. Pe schema somatică, din măduvă pleacă un singur neuron până la mușchiul scheletic. Pe cea vegetativă, fibra care pleacă din măduvă nu ajunge la organ: se oprește într-un ganglion de lângă coloană, iar de acolo pornește o a doua fibră până la viscer.
Calea aferentă e aceeași în amândouă arcurile: un singur neuron senzitiv, cu corpul în ganglionul rădăcinii posterioare.
Calea eferentă somatică are un neuron, cea vegetativă doi, cu o sinapsă într-un ganglion din afara nevraxului.
Ganglionul vegetativ e așezat lângă coloană, deci fibra preganglionară e scurtă și cea postganglionară lungă: schema figurează o cale simpatică.
Efectorul somatic e un mușchi scheletic, iar cel vegetativ un organ cavitar, aici o ansă intestinală.
Neuronul de asociație e prezent în amândouă arcurile.
Neuronul de asociație vegetativ e intercalat între axonii neuronilor viscerosenzitivi din jumătatea posterioară a cornului lateral și dendritele neuronilor visceromotori din jumătatea anterioară.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Arcul reflex vegetativ are aceleași cinci componente ca cel somatic; diferența stă exclusiv în alcătuirea căii eferente, care are doi neuroni în loc de unul.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Legenda numerotează neuronul preganglionar și ganglionul vegetativ, dar lasă fibra postganglionară, desenată de la ganglion la viscer, fără număr. Eticheta „neuron senzitiv” cade pe fibra care urcă de la viscer la ganglionul rădăcinii posterioare, nu pe cea care coboară la organ.

Comparație între simpatic și parasimpatic

Originea fibrelor preganglionare și localizarea ganglionilor vegetativi ajută la diferențierea celor două componente ale sistemului nervos vegetativ, simpatică și parasimpatică.

Caracteristica	SNV simpatic	SNV parasimpatic
Originea fibrelor preganglionare	Zonele toracică și lombară ale măduvei spinării	Trunchi cerebral și zona sacrală a măduvei spinării
Localizarea ganglionilor	Lanțurile para- și prevertebrale	Ganglioni terminali în interiorul (intramurali) sau în apropierea efectorilor (juxtaviscerali)
Distribuția fibrelor postganglionare	În întregul organism	Limitată, în principal, la cap și viscere

Tabelul nr. 2.7. Comparație între sistemul nervos vegetativ simpatic și cel parasimpatic.

REȚINE: Tabelul tipărit scrie „zonele toracică și lombară”, iar proza de pe aceeași pagină scrie „lombare superioare”. Ambele formulări sunt de manual și ambele pot apărea ca variantă corectă.
Pe segmente, originea simpatică este T1-T12 plus L1-L2, iar cea parasimpatică trunchiul cerebral plus S2-S4. De aici numele scurte: simpaticul e toracolombar, parasimpaticul craniosacral.

Inervația dublă a viscerelor

Majoritatea viscerelor sunt prevăzute cu inervație dublă, simpatică și parasimpatică, situație în care cele două sisteme pot acționa antagonist, de exemplu la reglarea diametrului pupilar, complementar, de exemplu la reglarea secreției salivare, sau cooperant, de exemplu la nivelul aparatului reproducător sau în micțiune.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul se contrazice pe sine la secreția salivară, și ambele formulări sunt tipărite. Aici o dă drept exemplu de acțiune complementară, iar complementaritatea e definită mai sus ca efecte de același tip, diferite doar cantitativ și calitativ. Tabelul efectelor vegetative dă însă, la glandele salivare, simpatic „scade secreția” și parasimpatic „crește secreția”, adică sensuri opuse ale aceleiași mărimi, ceea ce e chiar definiția antagonismului. Nu se poate împăca și nu se tranșează: la grilă răspunde după clasificare, deci complementar, iar argumentul e că amândouă acționează asupra aceleiași funcții, secreția.

Există și câteva organe care nu sunt prevăzute cu inervație parasimpatică: medulosuprarenalele, glandele sudoripare, mușchii erectori ai firelor de păr și majoritatea vaselor sangvine. În acest caz, reglarea activității se face prin creșterea sau scăderea ratei de stimulare simpatică a structurii respective. Sistemul simpatoadrenal intervine, de asemenea, și în termoreglare.

REȚINE: Lista organelor fără inervație parasimpatică se cere pe de rost, în patru puncte: medulosuprarenalele, glandele sudoripare, mușchii erectori ai firelor de păr, majoritatea vaselor sangvine. Acolo, reglarea se face nu prin antagonism, ci prin doza de stimulare simpatică.

Efectele stimulării sistemului nervos vegetativ

Organul efector	Efectul stimulării simpatice	Efectul stimulării parasimpatice
Iris, mușchi dilatator pupilar	Dilatarea pupilei (midriază)	Nu are efect
Iris, mușchi constrictor pupilar	Nu are efect	Constricția pupilei (mioză)
Mușchi ciliari	Relaxare, pentru vederea la distanță	Contracție, pentru vederea de aproape
Glanda lacrimală	↓ secreția	+ secreția
Glanda sudoripară	+ secreția	+ secreția la nivel palmar
Glandele salivare	↓ secreția, determină secreție salivară vâscoasă	↑ secreția, determină secreție salivară apoasă
Glandele gastrice	↓ secreția	+ secreția
Glandele intestinale	Nu are efect	+ secreția
Medulosuprarenala	+ secreția hormonală	Nu are efect
Cord, frecvență	↑	↓
Cord, conducere	↑	↓
Cord, forță de contracție	↑	Nu are efect
Vase sangvine	În principal vasoconstricție; afectează majoritatea vaselor, arteriole din tegument, viscere și parțial din mușchii striați	Dilatație în câteva teritorii vasculare
Arbore bronșic	Dilatație	Constricție
Glande mucoase bronșice	– secreția	+ secreția
Tract gastrointestinal, motilitate	– mișcarea	+ mișcarea
Tract gastrointestinal, sfinctere	+ închiderea	Relaxează sfincterele, de cele mai multe ori
Ficat	+ glicogenoliza	Nu are efect
Pancreas	– secreția exocrină	+ secreția exocrină
Splină	+ contracția	Nu are efect
Tract urinar	Reduce debitul urinar și secreția de renină; determină contracția sfincterului vezical intern	Contractă mușchiul detrusor vezical; relaxează sfincterul vezical intern

Tabelul nr. 2.8. Efectele stimulării SNV asupra diferitelor organe. Legendă: „–” inhibă; „+” stimulează; „↓” scade; „↑” crește.

REȚINE: Legenda tabelului nu e decor: „–” înseamnă inhibă, „+” înseamnă stimulează, „↓” înseamnă scade, „↑” înseamnă crește. Formularea din barem urmează litera tabelului, deci verbul se reține exact cum e tipărit.

REȚINE: Casetele „nu are efect” sunt cel mai des cerute, fiindcă se rețin cel mai greu.
Parasimpaticul nu are efect pe: mușchiul dilatator pupilar, medulosuprarenală, forța de contracție a cordului, ficat, splină.
Simpaticul nu are efect pe: mușchiul constrictor pupilar, glandele intestinale.
Glanda sudoripară este stimulată de amândouă, ceea ce o face excepția din tabel.

MNEMONIC: La glandele salivare, calitatea salivei urmează cantitatea: simpaticul scade secreția și o face vâscoasă, parasimpaticul crește secreția și o face apoasă. Gura uscată de la emoție e simpatic; saliva care „curge” la vederea mâncării e parasimpatic.

Figura nr. 41. Sistemul nervos vegetativ.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Coloana din stânga e cheia planșei, fiindcă e colorată pe segmente, iar culoarea spune cine își are originea acolo. Simpaticul pleacă dintr-o bandă continuă, T1-T12 plus L1-L2; parasimpaticul, din două zone care nu se ating, trunchiul cerebral și S2-S4. Segmentele rămase necolorate sunt tot o informație: de acolo nu pleacă nicio fibră vegetativă. Lângă coloană coboară lanțul ganglionar simpatic, care se întinde mult peste zona de origine, și în sus, și în jos, deci lungimea lanțului nu e totuna cu întinderea originii.
Originea fibrelor preganglionare simpatice e strict T1-T12 plus L1-L2; segmentele cervicale și cele dintre L2 și S2 rămân fără origine vegetativă.
Originea parasimpaticului e dublă și necontiguă: trunchiul cerebral și S2-S4.
Lanțul ganglionar simpatic se întinde și deasupra lui T1, și sub L2, deci e mai lung decât zona din care pleacă fibrele preganglionare.
Primul ganglion al lanțului, cel de sus, e vizibil mai voluminos decât ceilalți, iar din el pleacă în evantai fibrele pentru organele capului.
Fibra preganglionară simpatică merge de la măduvă la lanț, iar cea postganglionară de la lanț la organ; pe planșă cele două se deosebesc prin linie plină și linie punctată.
Parasimpaticul cranian iese pe patru nervi, în ordinea III, VII, IX, X de sus în jos: III la ochi, VII la glanda lacrimală, la mucoasa nazală și la glandele submandibulare, IX la parotidă, X la organele din torace și abdomen.
Dintre cei patru, numai VII se bifurcă spre două teritorii distincte.
Glanda suprarenală și rinichiul primesc numai fibre simpatice; nicio fibră parasimpatică nu ajunge la ele.
Nervii pelvieni pleacă din S2-S4 și ajung la vezica urinară, la organele de reproducere și la intestinul gros.
Ganglionii prevertebrali sunt trei, dispuși de sus în jos, între lanț și organele abdominale.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Simpaticul are origine toracolombară, T1-L2, iar parasimpaticul craniosacral, trunchi cerebral plus S2-S4. Lanțul ganglionar, în schimb, depășește T1-L2 în ambele sensuri, deci întinderea lanțului nu este totuna cu întinderea originii.

COMPLETARE: Marele nerv splanhnic pleacă din T5-T9, iar micul nerv splanhnic din T10-T12. Cei trei ganglioni prevertebrali, luați de sus în jos, sunt celiacul, apoi mezentericul superior, apoi mezentericul inferior. Ganglioni juxtaviscerali au nervii III, VII și IX; ganglioni intramurali au X și pelvienii. Fibrele plecate din T1-T4 urcă prin lanț și își fac sinapsa în ganglionul cervical superior. Preganglionarele din L1-L2 fac sinapsă în mezentericul inferior, iar postganglionarele de acolo pleacă spre rect, colon descendent, vezică urinară și organele de reproducere. Parasimpaticul hepatic nu lucrează pe hepatocite; cel mai probabil se duce la vasele ficatului.

Noțiuni elementare de igienă și patologie

Meningita este inflamația meningelor de la nivel spinal sau cerebral. Poate avea multiple etiologii, bacteriene sau virale.

Encefalita este o boală inflamatorie acută a creierului, determinată de prezența unor virusuri la nivelul sistemului nervos central sau printr-o reacție de hipersensibilitate inițiată de un virus ori de o proteină străină organismului. Se caracterizează prin disfuncții cerebrale extinse și grave.

Hemoragiile cerebrale sunt un grup de afecțiuni cerebrale determinate de sângerarea la nivelul țesutului cerebral, în spațiile epidural, subdural sau subarahnoidian. Rezultă de obicei prin ruperea unui vas ateromatos, la o persoană care suferă de hipertensiune arterială. Mult mai rar se pot datora ruperii unui anevrism congenital sau unei malformații congenitale. Ele mai pot să apară și ca urmare a unor traumatisme. Sunt afecțiuni cu mortalitate ridicată și reprezintă urgențe medico-chirurgicale; chiar dacă hemoragia este oprită și sângele drenat, pacienții pot rămâne cu sechele neurologice mari.

Coma reprezintă acea stare clinică în care pacientul nu poate fi trezit și nu răspunde la nicio categorie de stimuli. Aplicarea repetată a unor stimuli provoacă cel mult reflexe primitive de apărare. Dacă starea de comă este profundă, pot lipsi și reflexele cu sediul în trunchiul cerebral, ca și cele miotatice. Are multiple cauze, care implică disfuncții la nivelul emisferelor cerebrale, diencefalului și punții; cele mai frecvente sunt traumatismele cerebrale, hemoragiile cerebrale sau afecțiunile cerebrale difuze ori metabolice.

Convulsiile sunt de două tipuri: izolate, nerecurente, manifestate doar în anumite situații, cum sunt bolile febrile sau traumatismele craniene, sau epilepsia, boală cronică, recurentă, caracterizată prin atacuri cu debut brusc, cu pierderea conștienței, cu activitate motorie necontrolată și caracteristică, precum și cu fenomene senzoriale. Epilepsia este determinată de stimularea excesivă a celulei nervoase.

REȚINE: Trei afecțiuni care se deosebesc după ce anume e afectat: meningita este inflamația meningelor, encefalita este inflamația creierului, iar hemoragia cerebrală este o sângerare, nu o inflamație.
La comă, semnul de gravitate maximă este dispariția reflexelor din trunchiul cerebral și a celor miotatice, adică tocmai a reflexelor care nu depind de scoarță.