3 .

Analizatori

mins

7 subcapitole

Generalități

Analizatorii sunt sisteme morfofuncționale prin intermediul cărora, la nivel cortical, se realizează analiza cantitativă și calitativă a stimulilor din mediul extern și intern, care acționează asupra receptorilor. Excitațiile propagate pe căile senzitive determină, în ariile corticale, formarea de senzații.

Fiecare analizator este alcătuit din trei segmente: periferic, intermediar și central.

Segmentul periferic, adică receptorul, este o formațiune specializată care poate percepe o anumită formă de energie din mediul extern sau intern, sub formă de stimuli.
Segmentul intermediar, sau de conducere, este format din căile nervoase prin care impulsul nervos este transmis la scoarța cerebrală. Căile ascendente sunt directe și indirecte.
Segmentul central este reprezentat de aria din scoarța cerebrală la care ajunge calea de conducere și la nivelul căreia impulsurile sunt transformate în senzații specifice.

Pe calea directă, cu sinapse puține, impulsurile sunt conduse rapid și proiectate într-o arie corticală specifică fiecărui analizator. Pe calea indirectă, adică prin sistemul reticular ascendent activator, impulsurile sunt conduse lent și proiectate cortical în mod difuz și nespecific.

REȚINE: Cele trei segmente, în ordinea drumului parcurs de stimul: periferic, adică receptorul, intermediar, adică toate căile de conducere, și central, adică aria corticală în care impulsul devine senzație.
Segmentul intermediar conduce numai prin căi ascendente, iar ele sunt de două feluri, directe și indirecte.

MNEMONIC: Cele două căi ascendente se rețin pe perechi opuse. Directă: sinapse puține, conducere rapidă, proiecție specifică, într-o singură arie. Indirectă: sistemul reticular ascendent activator, conducere lentă, proiecție difuză și nespecifică. Nu există cale directă difuză și nici cale indirectă rapidă.

Analizatorul cutanat

Pielea este un imens câmp receptor, datorită numeroaselor și variatelor terminații ale analizatorului cutanat, care informează centrii nervoși superiori asupra proprietăților și fenomenelor cu care organismul vine în contact. În piele se găsesc receptorii tactili, termici, dureroși, de presiune și pentru vibrații.

Pielea constituie învelișul protector și sensibil al organismului și se continuă, la nivelul orificiilor naturale ale organismului, cu mucoasele.

Cele trei straturi ale pielii

Pielea este alcătuită, de la suprafață spre profunzime, din trei straturi: epidermul, aflat în contact direct cu mediul extern, dermul și hipodermul, numit și țesut subcutanat.

Epidermul este un epiteliu pluristratificat keratinizat, adică un epiteliu pavimentos, cu celule turtite la suprafață. Profund prezintă stratul germinativ, iar superficial stratul cornos. În epiderm nu pătrund vase, el fiind hrănit prin osmoză din lichidul intercelular; conține, însă, terminații nervoase libere.

Dermul este o pătură conjunctivă densă, în care se găsesc vase de sânge și limfatice, terminații nervoase și anexe cutanate, adică firele de păr și canalele glandelor exocrine. Este format dintr-un strat spre epiderm, dermul papilar, și un strat spre hipoderm, dermul reticular.

În stratul papilar se află papilele dermice, niște ridicături tronconice. Pe suprafața degetelor papilele sunt mai evidente și formează proeminențe numite creste papilare, a căror întipărire dă amprentele, cu importanță în medicina legală și în criminalistică. Stratul reticular este constituit din fibre de colagen și fibre elastice, care formează fascicule groase; elementele celulare sunt relativ rare.

Hipodermul este alcătuit din țesut conjunctiv lax, cu un număr variabil de celule adipoase. În hipoderm se află bulbii firului de păr, glomerulii glandelor sudoripare și corpusculii Vater-Pacini.

REȚINE: Cele trei straturi, cu semnul lor distinctiv:
Epidermul, epiteliu pluristratificat keratinizat, fără niciun vas, dar cu terminații nervoase libere; germinativ profund, cornos superficial.
Dermul, conjunctiv dens, cu vase, terminații nervoase și anexe cutanate; papilar spre epiderm, reticular spre hipoderm.
Hipodermul, conjunctiv lax cu celule adipoase; adăpostește bulbii firelor de păr, glomerulii glandelor sudoripare și corpusculii Vater-Pacini. Tot el este țesutul subcutanat.

Receptorii cutanați

În piele există terminații libere și terminații încapsulate. Terminațiile libere sunt arborizații dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, distribuite printre celulele epidermului.

Există fibre nervoase care se termină sub forma unui coșuleț în jurul unor celule epiteliale și care constituie discurile tactile Merkel, ce recepționează stimulii tactili.

Terminațiile încapsulate. În hipoderm se găsesc corpusculii pentru sensibilitatea tactilă, corpusculii Vater-Pacini, cei mai mari corpusculi. În derm se găsesc corpusculii Meissner, Krause și Ruffini, tot pentru sensibilitatea tactilă. Corpusculii Ruffini sunt considerați și receptori pentru cald, iar corpusculii Krause pentru rece.

MNEMONIC: Krause și Ruffini se inversează la fiecare a doua grilă. Ține-i minte prin adâncime: Krause e superficial, în dermul de sus, ca senzația de rece, care vine de la suprafață; Ruffini e în dermul profund și ia caldul și presiunea. Ordinea alfabetică ajută și ea: K înaintea lui R, rece înaintea caldului.

Pielea este sediul receptorilor pentru mai multe tipuri de sensibilități. Ei reprezintă segmentele periferice a cel puțin trei tipuri de analizatori: tactil, termic și dureros.

Receptorii tactili

Receptorii tactili fac parte din categoria mecanoreceptorilor, fiind stimulați de deformări mecanice. Sunt localizați în derm și sunt mai numeroși în tegumentele fără păr. Prin intermediul lor se pot genera senzații tactile, de presiune sau vibratorii.

Cei cu localizare în partea superioară a dermului recepționează atingerea: corpusculii Meissner și discurile Merkel.
Cei situați mai profund recepționează presiunea: corpusculii Ruffini.
Tot în profunzime se află corpusculii Pacini, care se adaptează foarte rapid și recepționează vibrațiile.
Terminațiile nervoase libere li se adaugă și pot detecta atingerea și presiunea.
Corpusculii Golgi-Mazzoni sunt o varietate a corpusculilor Vater-Pacini, mai mici, localizați în hipodermul pulpei degetelor.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul spune, la două rânduri distanță, două lucruri care nu se împacă. Corpusculii Vater-Pacini sunt dați drept „corpusculii pentru sensibilitatea tactilă”, iar locul lor este hipodermul; imediat după, receptorii tactili sunt descriși ca fiind „localizați în derm”. Ambele formulări sunt tipărite, deci ambele pot fi cerute ca răspuns corect. Reține-le pe amândouă și nu construi din ele o regulă generală despre unde stau receptorii tactili.

Receptorii termici

Receptorii termici sunt terminații nervoase libere, cu diametrul mic și nemielinizate. Există două tipuri: cei care trimit impulsuri atunci când temperatura tegumentului scade, receptorii pentru rece, și cei care trimit impulsuri atunci când temperatura cutanată crește, receptorii pentru cald. Receptorii pentru rece îi depășesc numeric pe cei pentru cald. Temperaturile extreme stimulează și receptorii pentru durere, adică algoreceptorii.

CAPCANĂ DE GRILĂ: A doua contradicție internă a subcapitolului, pe aceeași pagină. La terminațiile încapsulate, manualul scrie că Ruffini sunt considerați receptori pentru cald și Krause pentru rece, deci corpusculi. La receptorii termici scrie că aceștia sunt terminații nervoase libere, cu diametru mic și nemielinizate. Cele două afirmații nu se pot împăca și niciuna nu o anulează pe cealaltă. La grilă răspunde după enunțul întrebării: dacă se cere despre corpusculi, Krause e pentru rece și Ruffini pentru cald; dacă se cere ce fel de formațiune sunt receptorii termici, răspunsul e terminații nervoase libere.

Receptorii pentru durere

Receptorii pentru durere sunt, în principal, terminații nervoase libere, însă toți receptorii cutanați pot transmite impulsuri care pot fi interpretate ca durere dacă sunt stimulați excesiv. Ei sunt stimulați de trei categorii de factori, mecanici, termici și chimici, și se adaptează puțin sau deloc în prezența stimulului. Mai mult, persistența stimulului poate duce la creșterea în intensitate a senzației.

REȚINE: Durerea este singura sensibilitate cutanată la care adaptarea lipsește sau e minimă, iar persistența stimulului crește intensitatea senzației. E exact opusul corpusculilor Pacini, care se adaptează foarte rapid.
Cele trei categorii de factori care stimulează algoreceptorii se cer pe de rost: mecanici, termici, chimici.

Receptor	Unde se află	Ce recepționează
Terminații nervoase libere	Printre celulele epidermului, în derm	Atingerea, presiunea, durerea, caldul și recele
Discuri tactile Merkel	Partea superioară a dermului	Atingerea
Corpusculi Meissner	Partea superioară a dermului	Atingerea
Corpusculi Krause	Derm	Sensibilitatea tactilă; considerați și receptori pentru rece
Corpusculi Ruffini	Derm profund	Presiunea; considerați și receptori pentru cald
Corpusculi Vater-Pacini	Hipoderm, cei mai mari corpusculi	Vibrațiile, sensibilitatea tactilă
Corpusculi Golgi-Mazzoni	Hipodermul pulpei degetelor	Varietate mai mică a corpusculilor Vater-Pacini

Tabelul nr. 3.1. Receptorii cutanați, după localizare și rol.

Câmpul receptor și acuitatea senzorială

Câmpul receptor al unui neuron implicat în sensibilitatea cutanată este aria tegumentară a cărei stimulare determină modificări în rata de descărcare a neuronului respectiv. Suprafața câmpului receptor este în raport invers proporțional cu densitatea receptorilor din regiune.

Acuitatea tactilă se caracterizează prin pragul de percepere distinctă a două puncte diferite și este distanța minimă la care, prin stimularea a două puncte apropiate, subiectul percepe atingerea fiecăruia dintre ele. Valoarea ei variază între 2 mm la vârful limbii și 50 mm în anumite zone de pe toracele posterior.

REȚINE: Cu cât receptorii sunt mai deși într-o regiune, cu atât câmpul receptor al fiecărui neuron este mai mic, iar acuitatea mai bună. Raportul e invers proporțional, nu direct.
Cifrele care se cer: 2 mm la vârful limbii, 50 mm pe toracele posterior.

Figura nr. 42. Pielea și receptorii cutanați.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei straturi ale pielii nu sunt egale și nu adăpostesc aceleași formațiuni, iar ce se cere de la ele este adâncimea. Epidermul e o pătură subțire la suprafață, dermul e de departe cel mai gros, hipodermul închide blocul la bază. Corpusculii se așază pe această scară, iar rețeaua de vase se oprește la limita dintre derm și epiderm, ceea ce explică de ce epidermul se hrănește prin osmoză, nu prin vase proprii.
Corpusculii Meissner și Krause stau la aceeași adâncime, în dermul superficial, în dreptul papilelor dermice.
Corpusculul Ruffini stă în dermul profund, mai adânc decât Meissner și Krause.
Corpusculul Vater-Pacini e singurul din hipoderm și e cel mai mare dintre cei patru; are formă ovală și straturi concentrice, ca foițele unei cepe.
Glanda sebacee se află numai în derm și se ancorează de firul de păr; nu coboară în hipoderm.
Niciun vas nu pătrunde în epiderm: rețeaua vasculară se oprește la limita dintre derm și epiderm.
Vasele cele mai groase ale pielii sunt în hipoderm, stratul cel mai bine vascularizat dintre cele trei.
Mușchiul ridicător al firului de păr are traiect oblic, de la firul de păr spre derm.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Glomerulul glandei sudoripare e desenat în derm, deasupra acoladei hipodermului. Proza de pe aceeași pagină spune contrariul: „În hipoderm se află bulbii firului de păr, glomerulii glandelor sudoripare și corpusculii Vater-Pacini”. Desenul rămâne cel tipărit, dar la grilă răspunsul este hipodermul, fiindcă asta e formularea din text.

Lucrări practice

Evidențierea sensibilității tactile. Sensibilitatea tactilă nu este repartizată uniform pe toată suprafața pielii. Discriminarea spațială se determină cu esteziometrul Weber, un compas special cu care pot fi percepuți izolat doi stimuli aplicați simultan. Cele două vârfuri sunt percepute separat dacă se află la o anumită distanță unul de celălalt, distanță care se măsoară în milimetri. Cea mai mică distanță la care vârfurile sunt simțite separat dă acuitatea tactilă, diferită de la o regiune a corpului la alta.

Evidențierea sensibilității termice. Sensibilitatea termică este în raport cu temperatura corpului. Termoreceptorii sunt răspândiți peste tot în derm, fiind mai numeroși pe buze și în mucoasa bucală. Corpusculii Ruffini sunt sensibili la temperaturi de peste 25 °C, iar temperaturile de peste 50 °C dau senzația de durere, fiind percepute ca arsuri. Corpusculii Krause sunt mai sensibili la temperaturi sub 20 °C, iar sub 10 °C senzațiile devin dureroase.

Receptarea senzațiilor de cald și rece se poate face introducând mâna, succesiv, timp de 30 până la 40 de secunde, în vase cu apă la diferite temperaturi. Capacitatea de diferențiere a intensității stimulilor termici poate fi apreciată numai prin comparație: se ține o mână în apă la 20 °C și cealaltă în apă la 40 °C timp de circa 5 minute, apoi se introduc amândouă în același vas cu apă la 30 °C. Acolo unde laboratorul este dotat cu termoesteziometru, acesta se folosește în același mod ca esteziometrul.

Evidențierea sensibilității dureroase. Sensibilitatea dureroasă poate fi pusă în evidență prin ciupire, înțepare sau lovire ușoară la nivelul tegumentului, procedee care nu se aplică pe subiecți umani și nici pe animale de laborator. Un exemplu clasic este reflexul de grataj la broasca spinalizată: suspendată pe un suport, cu o hârtie îmbibată în acid sulfuric 5 % pusă pe torace sau pe abdomen, broasca îndepărtează hârtia cu membrul inferior.

Evidențierea amprentelor. Amprentarea se face prin presarea ușoară a unui deget într-o tușieră și apoi pe o coală de hârtie, obținându-se imprimarea formei papilelor dermice. Prin comparație se constată că amprentele sunt foarte diferite de la o persoană la alta.

REȚINE: Cele patru praguri termice din lucrarea practică, ușor de confundat între ele: Ruffini răspund peste 25 °C, iar peste 50 °C apare durerea, ca arsură. Krause răspund sub 20 °C, iar sub 10 °C senzația devine dureroasă. Aceleași două perechi de cifre, doi corpusculi, două praguri de durere.

Analizatorul kinestezic

Desfășurarea normală a activității motorii necesită informarea permanentă a sistemului nervos central asupra poziției spațiale a corpului, a diferitelor sale segmente și a gradului de contracție a mușchilor. Aceste informații sunt furnizate de receptorii aparatului vestibular, de receptorii vizuali și cutanați, dar și de anumiți receptori specifici aflați în aparatul locomotor, proprioceptorii.

Receptorii analizatorului kinestezic sunt situați în mușchi, tendoane, articulații, periost și ligamente.

Receptorii kinestezici

Corpusculii Vater-Pacini, din periost și articulații, identici cu cei din piele. Sunt sensibili la mișcări și la modificări de presiune.
Corpusculii neurotendinoși Golgi, situați la joncțiunea mușchi-tendon. În fiecare corpuscul pătrund 1 până la 3 fibre nervoase, stimulate de întinderea puternică a tendonului. Ei monitorizează continuu tensiunea produsă în tendoane și ajută la prevenirea contracției musculare excesive sau a alungirii exagerate a mușchiului.
Terminațiile nervoase libere, care se ramifică în toată grosimea capsulei articulare și transmit sensibilitatea dureroasă articulară.
Corpusculii Ruffini, aflați în stratul superficial al capsulei articulare, care recepționează poziția și mișcările din articulații.
Fusurile neuromusculare, diseminate printre fibrele musculare striate, singurii proprioceptori de la nivelul mușchiului.

REȚINE: Fiecare receptor kinestezic cu locul lui, fiindcă exact pe locuri se construiesc grilele:
Vater-Pacini, în periost și articulații, pentru mișcare și presiune.
Golgi, la joncțiunea mușchi-tendon, pentru tensiunea din tendon.
Terminații libere, în toată grosimea capsulei articulare, pentru durerea articulară.
Ruffini, în stratul superficial al capsulei articulare, pentru poziția și mișcările articulației.
Fusurile neuromusculare, printre fibrele musculare striate.

Fusurile neuromusculare

Fusurile neuromusculare sunt diseminate printre fibrele musculare striate și sunt stimulate de tensiunea dezvoltată în timpul contracției musculare. Sunt formate din 5 până la 10 fibre musculare modificate, numite fibre intrafusale, conținute într-o capsulă conjunctivă și dispuse paralel cu cele extrafusale. Porțiunile periferice ale fibrei intrafusale sunt contractile, iar porțiunea centrală, necontractilă, conține nuclei.

Fibrele intrafusale sunt de două feluri, după cum arată nucleii din porțiunea lor centrală: fibre cu sac nuclear, cu nuclei rotunzi adunați ca într-un sac, și fibre cu lanț nuclear, cu nuclei alungiți, ovalari, înșirați unul după altul.

Fusurile au inervație dublă, senzitivă și motorie. Inervația senzitivă este asigurată de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Inervația motorie este asigurată de axonii neuronilor γ din cornul anterior al măduvei.

Axonii γ ajung la partea periferică a fibrelor cu sac nuclear și cu lanț nuclear, pe care le contractă, determinând întinderea porțiunii centrale. Aceasta duce la stimularea fibrelor senzitive anulospirale, distribuite pe sacul fibrelor cu sac nuclear, și a celor „în floare”, distribuite spre periferia fibrelor cu lanț nuclear. Impulsul nervos se transmite mai departe neuronului α, ceea ce duce la contracția fibrelor extrafusale, adică la contracția mușchiului.

În măduva spinării există deci două tipuri de motoneuroni care inervează mușchii scheletici: cei care inervează fibrele extrafusale, motoneuronii α, și cei care inervează fibrele intrafusale, motoneuronii γ.

MNEMONIC: α merge la fibrele extrafusale, cele care fac contracția mușchiului; γ merge la fibrele intrafusale, din fus, care nu mișcă mușchiul, ci reglează sensibilitatea receptorului. Alfa e prima literă a alfabetului și ține de mușchiul propriu-zis; gama rămâne închisă în fus.

Dispunerea în paralel a fibrelor intrafusale face ca întinderea fibrelor extrafusale să determine și întinderea celor intrafusale. Relaxarea musculară este astfel prevenită prin întinderea și activarea fusurilor, care, la rândul lor, declanșează o contracție reflexă. Acest mecanism produce o întindere și o tensiune musculară de relaxare, adică tonusul muscular.

Figura nr. 43. Fibre intrafusale și extrafusale.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două feluri de fibre intrafusale își poartă numele după nucleii din porțiunea lor centrală, iar figura arată chiar asta: fibrele cu lanț nuclear au nuclei alungiți, înșirați unul după altul, iar fibra cu sac nuclear e bombată exact acolo unde nucleii rotunzi se adună laolaltă. Fusul întreg e o capsulă conjunctivă cu câteva fibre subțiri înăuntru, așezată printre fibrele extrafusale groase, cele care contractă mușchiul.
Cele două feluri de fibre intrafusale stau alăturate, în interiorul aceleiași capsule conjunctive, înconjurate de fibrele extrafusale groase.
Niciunul dintre cele două tipuri nu ocupă centrul fusului și celălalt periferia: sunt vecine, la același nivel.
Fibrele intrafusale sunt mai subțiri și mai palide decât cele extrafusale din jur, fiindcă ele nu fac contracția mușchiului, ci sunt receptorul lui.
Terminațiile nervoase senzitive se înfășoară în spirală în jurul fibrelor intrafusale; de acolo le vine și numele de fibre anulospirale.
Motoneuronul α și motoneuronul γ intră în mușchi împreună, dar nu se opresc în același loc: α pe fibrele extrafusale, γ pe cele intrafusale.
Fibrele extrafusale rămân în afara capsulei și alcătuiesc restul mușchiului.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Singura opoziție central/periferic din manual e alta și se referă la zonele aceleiași fibre, nu la tipuri de fibre: „porțiunile periferice sunt contractile, iar porțiunea centrală, necontractilă, conține nuclei”. Un enunț de tipul „fibrele cu sac nuclear sunt dispuse central, cele cu lanț nuclear periferic” nu are acoperire nici în text, nici pe planșă, indiferent în ce ordine e scris.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Cele două tipuri de fibre intrafusale sunt numite în manual numai în legenda figurii; textul le pomenește o singură dată, în treacăt, la inervația motorie, fără să spună prin ce se deosebesc. Tot din caseta de exerciții, nu din lecție, vine și perechea de sinonime pentru fibrele senzitive: anulospirale, adică primare, și cele „în floare”, adică secundare. Sunt formulări tipărite în manual, dar nu în corpul lecției.

Căile sensibilității proprioceptive

Impulsurile aferente de la proprioceptori sunt conduse prin două căi, după felul sensibilității:

pentru sensibilitatea kinestezică, adică simțul poziției și al mișcării în spațiu, prin fasciculele spinobulbare, ale cordoanelor posterioare;
pentru sensibilitatea proprioceptivă de reglare a mișcării, adică simțul tonusului muscular, prin fasciculele spinocerebeloase ventral și dorsal. Cel ventral, numit și fasciculul Gowers, este încrucișat, iar cel dorsal, numit și fasciculul Flechsig, este direct.

Figura nr. 44. Căile sensibilității cutanate și kinestezice.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Figura urmărește căi ascendente, de la piele și de la mușchi spre scoarță, nu invers. Sunt trei, nu două: tractul spinotalamic lateral și cel ventral urcă alăturate și duc sensibilitatea culeasă din piele, iar a treia, calea cordoanelor posterioare, merge separat, cu sensibilitatea kinestezică de la mușchi. Toate trei străbat talamusul înainte de a se termina în girusul postcentral, deci releul e comun, drumul până la el nu.
Cele două tracturi spinotalamice, lateral și ventral, merg alăturate și se unesc într-o singură bandă înainte de a ajunge la bulb.
A treia cale este calea proprioceptivă a cordoanelor posterioare, adică fasciculele spinobulbare, care deasupra bulbului se continuă cu lemniscul medial.
La nivelul mezencefalului, tracturile spinotalamice sunt laterale față de calea cordoanelor posterioare.
Calea cordoanelor posterioare e cea mai lată tot la nivelul mezencefalului, acolo unde poartă numele de lemnisc medial, și se subțiază coborând spre măduvă.
Din piele urcă două fibre distincte, după felul sensibilității: una pentru durere, cald și rece, alta pentru tact și presiune.
Proprioceptorul stă printre fibrele musculare și trimite o fibră care se alătură traseului ascendent.
Talamusul e străbătut înainte de girusul postcentral, care e capătul căii.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Figura are trei căi, dar legenda numerotează doar două. Cine numără benzile colorate și le atribuie pe rând celor două etichete dă calea cordoanelor posterioare drept tract spinotalamic. Banda roșie, nenumerotată, este calea proprioceptivă, iar cele două benzi albastre alăturate sunt tracturile spinotalamice.

REȚINE: Pe aceeași planșă urcă amândouă sensibilitățile din acest capitol, dar pe drumuri diferite.
Sensibilitatea cutanată termică, dureroasă și tactilă grosieră urcă prin tracturile spinotalamice, lateral și ventral.
Sensibilitatea kinestezică urcă prin cordoanele posterioare, adică fasciculele spinobulbare.
Amândouă trec prin talamus și ajung în girusul postcentral.

Analizatorul olfactiv

Simțul mirosului, adică olfacția, este slab dezvoltat la om, comparativ cu unele animale. Rolul său principal constă în a depista prezența în aer a unor substanțe mirositoare, eventual nocive, și, împreună cu simțul gustului, de a participa la aprecierea calității alimentelor și la declanșarea secrețiilor digestive.

Receptorii olfactivi

Receptorii analizatorului olfactiv sunt chemoreceptori și ocupă partea postero-superioară a foselor nazale. Ei sunt reprezentați de celulele bipolare din mucoasa olfactivă, care au și rol de prim neuron al căii. Celulele bipolare au o dendrită scurtă și groasă, care se termină cu o veziculă, butonul olfactiv, prevăzută cu cili.

Printre celulele receptoare se află celule columnare de susținere, care alcătuiesc un epiteliu pseudostratificat, cu nucleii dispuși la înălțimi variate. Sub epiteliul olfactiv se întinde mucoasa nazală propriu-zisă, care este altceva decât el.

Calea olfactivă

Axonii celulelor bipolare, în număr de 10 până la 20, pleacă de la polul bazal și se înmănunchează pentru a forma nervii olfactivi, care străbat lama ciuruită a etmoidului și se termină în bulbul olfactiv, făcând sinapsă cu neuronii multipolari, adică cu celulele mitrale de la acest nivel, care reprezintă al II-lea neuron al căii olfactive.

Axonii celulelor mitrale formează tractul olfactiv, care se proiectează în final pe fața medială a lobului temporal, în aria olfactivă, adică în girul hipocampic și în nucleul amigdalian. Calea olfactivă nu are legături directe cu talamusul.

REȚINE: Calea olfactivă e cea mai scurtă și cea mai atipică dintre căile senzoriale.
Neuronul I este chiar celula receptoare, celula bipolară din mucoasa olfactivă. Neuronul al II-lea este celula mitrală, multipolară, din bulbul olfactiv. Proiecția se face pe fața medială a lobului temporal.
Este singura cale senzorială care nu trece prin talamus, iar asta se cere în aproape orice formulare.

Condițiile senzației olfactive

Pentru a putea fi mirosită, o substanță trebuie să fie volatilă și să ajungă în nări, apoi să fie solubilă, astfel încât să poată traversa stratul de mucus și să atingă celulele olfactive. Deși omul poate distinge până la 10 000 de mirosuri diferite, există un număr de aproximativ 50 de mirosuri primare, din a căror combinare, în proporții diferite, rezultă întreaga diversitate de senzații olfactive.

Figura nr. 45. Receptor olfactiv.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Lama ciuruită a etmoidului taie figura în două etaje și separă cei doi neuroni ai căii olfactive. Dedesubt stă epiteliul olfactiv, cu celulele receptoare bipolare; deasupra stau neuronii multipolari. Polaritatea celulei receptoare se citește dintr-o privire: dendrita coboară și se termină cu butonul prevăzut cu cili, la suprafața liberă, acolo unde ajunge substanța mirositoare, iar axonul pleacă din polul opus, urcă și străbate osul.
Butonii olfactivi cu cili sunt la marginea liberă a epiteliului, adică la polul apical al celulei receptoare; axonul pleacă din polul opus, bazal.
Axonii celulelor receptoare trec prin orificiile lamei ciuruite, nu prin blocurile osoase; de acolo îi vine lamei și numele.
Deasupra lamei, mai multe fibre converg pe corpul fiecărui neuron multipolar, deci raportul dintre cele două etaje nu e unu la unu.
Celulele receptoare alternează cu celulele columnare de susținere în același epiteliu.
Mucoasa nazală e o bandă distinctă, dedesubtul epiteliului olfactiv, nu un alt nume pentru el.

COMPLETARE: Neuronul bipolar are un singur axon și o singură dendrită.

COMPLETARE: Sinapsa se face între axonii neuronilor bipolari și dendritele neuronilor multipolari, nu cu corpul acestora.

COMPLETARE: În mucoasa olfactivă se disting cele două feluri de neuroni ai căii: bipolarii, care sunt celulele receptoare și protoneuronul, și multipolarii, celulele mitrale din bulbul olfactiv, deutoneuronul.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Celulele de susținere și mucoasa nazală apar în manual numai în legenda acestei figuri. Textul lecției se oprește la celulele bipolare și la butonul olfactiv, deci cine învață exclusiv din proză nu află nici că epiteliul olfactiv are celule de susținere, nici că mucoasa nazală e o bandă distinctă, de sub el.

Lucrare practică

Recunoașterea substanțelor după miros și pragurile sensibilității olfactive. Pentru ca o substanță să stimuleze receptorii olfactivi, trebuie să fie volatilă și să aibă o anumită concentrație în aerul respirator. Substanța odorantă provoacă senzația olfactivă dacă ajunge în cornetul nazal superior, la nivelul mucoasei olfactive, fiind necesare fie o inspirație mai profundă, fie inspirații scurte și repetate, adică adulmecarea.

Pragul sensibilității olfactive este concentrația minimă dintr-o substanță odorantă care provoacă senzația de miros. Pentru eter este de 1/1 000 000 g/L aer, iar pentru mosc este de zece ori mai scăzut, 1/10 000 000 g/L aer. Determinarea sensibilității olfactive se face cu olfactometrul, iar acuitatea olfactivă este invers proporțională cu concentrația substanței odorante.

O sensibilitate foarte mare o avem pentru mercaptan, un derivat organic al sulfului, care poate fi perceput chiar la o concentrație de 1 x 10⁻¹⁰ mg/m³ aer. De aceea el este folosit în proporții infime în amestec cu gazul metan, care este inodor, ca prezența acestuia să poată fi depistată ușor.

REȚINE: Cele trei cifre ale subcapitolului: 10 000 de mirosuri distinse, aproximativ 50 de mirosuri primare, iar pragul pentru mosc de zece ori mai scăzut decât cel pentru eter.
Atenție la sensul raportului: cu cât e nevoie de o concentrație mai mică, cu atât acuitatea olfactivă este mai mare.

Analizatorul gustativ

Simțul gustului are rolul de a informa asupra calității alimentelor introduse în gură, dar intervine și în declanșarea reflexă necondiționată a secreției glandelor digestive.

Receptorii gustativi

Receptorii analizatorului gustativ sunt chemoreceptori, reprezentați de mugurii gustativi, situați la nivelul papilelor gustative caliciforme (circumvalate), fungiforme și foliate din mucoasa linguală. Papilele filiforme nu au muguri gustativi.

Mugurii gustativi au formă ovoidală. În structura lor se găsesc celule senzoriale, care prezintă la polul apical un microvil. La polul bazal al celulelor gustative sosesc terminații nervoase ale nervilor facial, glosofaringian și vag.

MNEMONIC: Trei feluri de papile poartă muguri gustativi, unul singur nu: caliciforme, adică circumvalate, fungiforme și foliate au muguri. Excepția se ține minte după nume: fi-liforme înseamnă fără.

Calea gustativă

Protoneuronul căii gustative se află în ganglionii anexați nervilor facial, glosofaringian și vag, iar al doilea neuron se află în nucleul solitar din bulb. Axonii deutoneuronilor se încrucișează, după care se îndreaptă spre talamus, iar de la acest nivel impulsurile ajung în aria gustativă, situată în partea inferioară a girului postcentral, deci în lobul parietal; celula corticală de aici este al treilea neuron al căii.

REȚINE: Gustul și mirosul se compară la fiecare grilă, iar diferența e chiar releul.
Calea gustativă are protoneuronul în ganglionii nervilor VII, IX și X, deutoneuronul în nucleul solitar din bulb, se încrucișează, trece prin talamus și ajunge în partea inferioară a girului postcentral.
Calea olfactivă nu trece prin talamus și ajunge în lobul temporal.

Senzația primară de gust

Identitatea substanțelor chimice specifice care stimulează receptorii pentru gust este încă incomplet cunoscută. Au fost identificați cel puțin 13 posibili sau probabili receptori chimici în celulele gustative. Din punct de vedere practic, calitățile de percepție au fost împărțite în patru categorii generale, numite senzații gustative primare: acru, sărat, dulce și amar.

Cei mai mulți dintre mugurii gustativi pot fi stimulați de doi sau mai mulți stimuli gustativi, și chiar de unii stimuli care nu intră în categoria celor primari, însă de obicei predomină una sau două dintre categoriile descrise.

La contactul dintre substanțele sapide și celulele receptoare ale mugurelui gustativ se produce o depolarizare a acestora, cu apariția potențialului de receptor: substanțele chimice se leagă de molecule proteice receptoare, care pătrund în membrana microvililor și deschid canale ionice; acestea, odată deschise, permit pătrunderea ionilor de sodiu, care vor depolariza celula.

Harta gustului

Mugurii gustativi sunt distribuiți pe suprafața limbii astfel încât se pot delimita zone caracteristice pentru percepția unui anumit tip de gust fundamental:

dulce, la vârful limbii;
sărat, pe o bandă îngustă care înconjoară marginea anterioară a limbii, vârful inclus, și coboară pe ambele margini laterale;
acru, pe marginile laterale, în porțiunea mijlocie;
amar, la baza limbii.

MNEMONIC: Harta se citește dinspre vârf spre bază, în patru pași: dulce pe vârf, sărat pe rama din jurul vârfului, acru pe margini, la mijloc, amar la bază. Singurul gust care se învață greșit e săratul: el nu stă pe marginile laterale, ci pe rama anterioară, cu tot cu vârf.

Figura nr. 46. Receptor gustativ.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei planuri urcă în mărire, de la limba întreagă la o papilă secționată și de acolo la un singur mugure. Reperul topografic al figurii e locul mugurilor gustativi: ei stau în peretele lateral al papilei, la baza șanțului care o înconjoară, nu pe fața ei superioară. Al doilea lucru de citit e polaritatea mugurelui, fiindcă ea arată pe unde intră stimulul și pe unde iese informația: substanța sapidă ajunge la porul de sus, iar fibra nervoasă pleacă din capătul de jos.
Mugurii gustativi sunt implantați în peretele lateral al papilei, la baza șanțului circular care o înconjoară.
Mugurele e orientat cu polul bazal spre țesutul conjunctiv și cu polul apical spre suprafața liberă a epiteliului lingual.
Porul gustativ și cilii gustativi sunt amândoi la polul apical al aceluiași mugure, unul imediat sub celălalt.
Celula receptoare gustativă și celula de susținere alternează în interiorul aceluiași mugure.
Fibra nervoasă senzorială ajunge numai la polul bazal al mugurelui, unde fibrele converg în evantai; nu urcă până la por.
Pe suprafața limbii, papilele mari sunt dispuse în V, la baza ei.

Figura nr. 47. Zone de percepție a gustului.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Harta gustului e desenată pe două contururi de limbă, nu pe unul, fiindcă zonele pentru sărat și pentru acru se suprapun pe marginile laterale și n-ar încăpea pe aceeași siluetă. Dulcele și acrul sunt trasate pe prima limbă, săratul și amarul pe a doua. Citită dinspre vârf spre bază, harta are patru trepte: vârful, rama din jurul lui, marginile laterale la mijloc și baza.
Zona pentru dulce ocupă vârful limbii.
Zona pentru sărat e o bandă îngustă care înconjoară marginea anterioară a limbii, vârful inclus, și coboară pe ambele margini laterale până la linia care desparte baza.
Zona pentru acru ocupă marginile laterale, în treimea mijlocie.
Zona pentru amar ocupă baza limbii, sub o linie transversală.
Săratul și acrul se suprapun pe marginile laterale, singurul loc unde două zone se calcă una pe alta.

CAPCANĂ DE GRILĂ: „Sărat pe marginile laterale” e formularea greșită care circulă cel mai des. Pe marginile laterale, singurul gust delimitat pe planșă este acrul; săratul înconjoară marginea anterioară, cu tot cu vârf. A doua capcană a aceleiași figuri: harta nu e scrisă nicăieri în proza manualului, care spune doar că „se pot delimita zone caracteristice” și trimite la figură.

COMPLETARE: Teritoriile de inervație gustativă a limbii, dinspre vârf spre bază, în ordinea VII, IX, X:
cele două treimi anterioare ale limbii sunt inervate de nervul facial (VII);
treimea posterioară, de nervul glosofaringian (IX);
rădăcina limbii, de nervul vag (X).

Pragul sensibilității gustative

Pragul sensibilității gustative este concentrația cea mai slabă la care stimulul produce o senzație și variază foarte mult de la o substanță la alta: este mai ridicat la cele dulci și mai scăzut la cele amare. Pentru zahăr se consideră că pragul este de 1 g/L, în timp ce pentru chinină este de 0,005 g/L, la o temperatură a soluțiilor de 24 °C. Băuturile prea calde sau prea reci nu au gust, iar degustătorii de vinuri pot deosebi peste 300 de gusturi diferite.

REȚINE: Prag ridicat înseamnă că e nevoie de mai multă substanță ca să simți ceva, deci sensibilitate mai mică. Manualul dă exact perechea inversă: prag ridicat la dulce, 1 g/L pentru zahăr, și prag scăzut la amar, 0,005 g/L pentru chinină. Amarul se simte, așadar, la o concentrație de două sute de ori mai mică.

Lucrare practică

Recunoașterea substanțelor după gust. Un stimul poate provoca senzația gustativă numai dacă este solubil în apă sau în salivă; cei insolubili nu stimulează mugurii gustativi. Pentru demonstrarea localizării celor patru gusturi fundamentale se pot folosi zahărul, sarea de bucătărie, oțetul și sucul de grepfrut, iar recunoașterea unor produse după gust se realizează legând la ochi subiectul și oferindu-i alimente cu gust caracteristic.

Analizatorul vizual

Vederea furnizează peste 90 % din informațiile asupra mediului înconjurător, de aceea are o importanță fiziologică considerabilă, nu numai în diferențierea luminozității, formei și culorii obiectelor, dar și în orientarea în spațiu, menținerea echilibrului și a tonusului cortical, adică a atenției.

Globul ocular

Globul ocular, de formă aproximativ sferică, este situat în orbită. Peretele lui este format din trei tunici concentrice, externă, medie și internă, și din medii refringente.

Tunica externă

Tunica externă este fibroasă și formată din două porțiuni inegale: posterior se află sclerotica, iar anterior corneea.

Corneea este transparentă, neavând vase de sânge, dar are în structura sa numeroase fibre nervoase. La exterior este acoperită de o foiță subțire, conjunctiva.

Sclerotica, tunică opacă, reprezintă 5/6 din tunica fibroasă. Pe sclerotică se inseră mușchii extrinseci ai globului ocular; posterior, ea este perforată atât de fibrele nervului optic, care părăsesc globul ocular, cât și de artera care intră în globul ocular.

Tunica medie

Tunica medie, vasculară, prezintă trei segmente care, dinspre posterior spre anterior, sunt: coroida, corpul ciliar și irisul.

Coroida se întinde posterior de ora serrata, care reprezintă limita dintre coroidă și corpul ciliar. În partea sa posterioară, coroida este prevăzută cu un orificiu prin care iese nervul optic.

Corpul ciliar se află imediat înaintea orei serrata și prezintă, în structura sa, procesele ciliare și mușchiul ciliar. Mușchiul ciliar este format din fibre musculare netede: fibrele circulare sunt inervate de parasimpatic, iar fibrele radiare de simpatic. Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări capilare și secretă umoarea apoasă.

Irisul este o diafragmă situată în fața anterioară a cristalinului; în mijloc prezintă un orificiu numit pupilă. Rolul lui este de a regla cantitatea de lumină care ajunge la retină.

REȚINE: Mușchiul ciliar este format din fibre musculare netede, nu striate, și are dublă inervație vegetativă: fibrele circulare de la parasimpatic, fibrele radiare de la simpatic.
Umoarea apoasă nu e secretată de mușchi, ci de procesele ciliare, care sunt aglomerări capilare din același corp ciliar.

Tunica internă: retina

Tunica internă este reprezentată de retină, membrana fotosensibilă care realizează recepția și transformarea stimulilor luminoși în influx nervos. Retina se întinde posterior de ora serrata și prezintă două regiuni importante:

pata galbenă (macula lutea), situată în dreptul axului vizual. La nivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonașe, iar în centrul ei se află o concavitate, fovea centralis, numai cu conuri;
pata oarbă, situată medial și inferior de pata galbenă. Ea reprezintă locul de ieșire a nervului optic din globul ocular și de intrare a arterelor globului ocular, iar în ea nu există elemente fotosensibile.

În structura retinei se descriu 10 straturi, în care se întâlnesc trei feluri de celule funcționale, aflate în relații sinaptice: celule fotoreceptoare, cu prelungiri în formă de con și de bastonaș, celule bipolare și celule multipolare. În afară de acestea se mai găsesc celule de susținere, celule amacrine și celule de asociație.

Celulele cu bastonașe sunt celule nervoase modificate, în număr de circa 125 de milioane; bastonașele sunt adaptate pentru vederea nocturnă, la lumină slabă. Celulele cu conuri sunt, de asemenea, celule nervoase modificate, în număr de 6 până la 7 milioane, mai numeroase în pata galbenă, iar în fovea centralis există numai celule cu conuri; conurile sunt adaptate pentru vederea diurnă, colorată, la lumină intensă.

Criteriu	Conuri	Bastonașe
Număr	6 până la 7 milioane	Circa 125 de milioane
Unde predomină	În pata galbenă; în fovea centralis numai conuri	În restul retinei; lipsesc din fovea centralis
Pigment vizual	Trei feluri de iodopsine	Un singur pigment, rodopsina
Tipul de vedere	Diurnă (fotopică), colorată, la lumină intensă	Nocturnă (scotopică), la lumină slabă
Sensibilitate	Mai mică	Mult mai mare; o singură cuantă de lumină este suficientă

Tabelul nr. 3.2. Celulele cu conuri și celulele cu bastonașe.

Camerele globului ocular

Irisul împarte spațiul dinaintea cristalinului în două camere: camera anterioară, cuprinsă între cornee și iris, și camera posterioară, cuprinsă între iris și cristalin. Amândouă conțin umoare apoasă. Înapoia cristalinului se află camera vitroasă, ocupată de corpul vitros.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Singura cameră numită în proza manualului este camera vitroasă. Camera anterioară și camera posterioară există în manual numai ca etichete în legenda figurii globului ocular, la fel ca conjunctiva. Sunt, totuși, materie: o grilă de tipul „camera anterioară este cuprinsă între” se rezolvă exclusiv din legendă.

Mediile refringente

Mediile refringente sunt reprezentate de corneea transparentă, umoarea apoasă, cristalinul și corpul vitros.

Cristalinul are forma unei lentile biconvexe, transparente, localizată între iris și corpul vitros, și este învelit de o capsulă elastică, cristaloida. Este menținut la locul său printr-un sistem de fibre care alcătuiesc ligamentul suspensor. Cristalinul nu conține vase sangvine, nutriția sa făcându-se prin difuziune, de la vasele proceselor ciliare.

Umoarea apoasă este un lichid incolor, care se formează printr-o activitate secretorie a proceselor ciliare. Corpul vitros are o formă sferoidală, consistență gelatinoasă și este transparent; el ocupă camera vitroasă, situată înapoia cristalinului.

REȚINE: Manualul enumeră mediile refringente, dar nu le numără: sunt patru, cornee, umoare apoasă, cristalin și corp vitros.
Dintre ele, doar cristalinul își schimbă puterea de refracție, și tot el e singurul învelit de o capsulă proprie, cristaloida.
Nici corneea, nici cristalinul nu au vase de sânge.

Figura nr. 48. Ochiul.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Secțiunea sagitală merită citită ca o ordine, nu ca o hartă: pe axul anterior, dinspre exterior spre interior, se succed conjunctiva, corneea, camera anterioară, irisul cu pupila în mijloc, camera posterioară și cristalinul. Irisul e pivotul acestei ordini, fiindcă el desparte cele două camere: ce e înaintea lui e camera anterioară, ce e înapoia lui, până la cristalin, e camera posterioară. Restul figurii se citește tot prin vecinătăți.
Ordinea pe axul anterior, dinspre exterior spre interior: conjunctivă, cornee, cameră anterioară, iris, cameră posterioară, cristalin.
Irisul desparte cele două camere cu umoare apoasă: în față, spre cornee, camera anterioară; în spate, spre cristalin, camera posterioară.
Conjunctiva acoperă pe dinafară corneea și sclerotica, ca o foiță subțire.
Pata oarbă e situată inferior față de fovea centralis, iar nervul optic părăsește globul exact la nivelul petei oarbe.
Ora serrata e pe peretele lateral, înapoia corpului ciliar, și marchează limita anterioară a retinei.
Corpul vitros umple toată cavitatea dinapoia cristalinului.
Mușchii drept superior și drept inferior se inseră pe fața exterioară a scleroticii, la polul superior și la cel inferior.
Ochiul are un singur ligament suspensor, cel al cristalinului.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Raportul medial/lateral dintre pata galbenă și pata oarbă nu se poate citi de pe această planșă, fiindcă secțiunea este sagitală: desenul dă numai raportul superior/inferior. Că pata oarbă este medială vine din text, nu din figură.

COMPLETARE: Pata galbenă este situată postero-superior față de pata oarbă. Figura nu etichetează pata galbenă ca atare, ci numai fovea centralis, concavitatea din centrul ei.

Cele zece straturi ale retinei

Straturile retinei se numără dinspre interior spre exterior, adică exact în ordinea în care lumina le traversează:

membrana limitantă internă;
fibrele nervului optic;
celulele multipolare (ganglionare);
celulele amacrine;
celulele bipolare;
celula orizontală;
celulele fotoreceptoare cu conuri;
celulele fotoreceptoare cu bastonașe;
membrana limitantă externă;
stratul pigmentar.

Figura nr. 49. Straturile retinei.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Aici materia e ordinea. Retina are zece straturi, numărate dinspre interior spre exterior, adică exact în ordinea în care lumina le străbate, iar cele două membrane limitante sunt bornele șirului: interna la un capăt, externa la celălalt. Între ele intră tot ce ține de recepție și de conducere, de la fibrele nervului optic până la bastonașe, iar stratul pigmentar rămâne dincolo de limitanta externă, lipit de coroidă. Lumina și impulsul nervos parcurg acest șir în sensuri opuse.
Cele două limitante mărginesc retina la cele două extreme: straturile de la fibrele nervului optic până la bastonașe sunt cuprinse între ele, iar stratul pigmentar rămâne în afara limitantei externe.
Stratul fibrelor nervului optic e al doilea dinspre interior, lipit de limitanta internă, nu ultimul.
Coroida și sclerotica nu fac parte din cele zece straturi; stratul pigmentar e ultimul strat retinian și el e cel care atinge coroida.
Celulele amacrine stau între celulele multipolare și cele bipolare, iar celula orizontală între celulele bipolare și fotoreceptori.
Dintre cele trei feluri de celule funcționale, cele multipolare sunt cele mai interne, urmează bipolarele, iar fotoreceptorii sunt cei mai externi.
Conurile sunt scurte și groase, bastonașele subțiri și alungite, iar amândouă își sprijină capătul extern pe stratul pigmentar.
Lumina intră prin fața internă, dinspre corpul vitros, și traversează toate straturile până la fotoreceptori, care sunt ultimii atinși; impulsul nervos merge în sens invers, de la fotoreceptori spre fibrele nervului optic.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Lista celor zece straturi există în manual numai în legenda acestei figuri. Proza spune atât: „în structura retinei se descriu 10 straturi”, și trimite la desen. Sunt zece elemente ordonate, adică exact materialul din care ies grile de tip „al treilea strat al retinei este”, iar cine învață numai din textul curent reține doar cifra.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Nu folosi perechea superficial/profund pentru retină: se citește în ambele sensuri și duce la formulări contradictorii despre aceeași planșă. Formularea sigură este intern/extern: lumina intră prin fața internă și ajunge la fotoreceptorii dinspre exterior, iar impulsul nervos parcurge drumul invers.

Aparatul dioptric

Aparatul dioptric ocular este format din cornee, cu o putere de refracție de aproximativ 40 de dioptrii, și din cristalin, cu o putere de refracție de aproximativ 20 de dioptrii. Simplificând, el poate fi considerat o singură lentilă convergentă, cu o putere totală de aproximativ 60 de dioptrii și cu centrul optic la 17 mm în fața retinei.

Razele paralele care vin de la o distanță mai mare de 6 m se vor focaliza la 17 mm în spatele centrului optic, dând pe retină o imagine reală, mai mică și răsturnată. Cea mai mare parte a puterii de refracție aparține feței anterioare a corneei. Totuși, cristalinul este important, deoarece raza lui de curbură poate fi mult crescută, realizând procesul de acomodare.

REȚINE: 40 + 20 = 60 de dioptrii, iar centrul optic stă la 17 mm în fața retinei. Imaginea de pe retină este reală, mai mică și răsturnată.
Puterea cea mai mare vine de la fața anterioară a corneei, nu de la cristalin. Cristalinul contează prin altceva: e singurul care își poate schimba raza de curbură.

Acomodarea

Acomodarea reprezintă variația puterii de refracție a cristalinului în raport cu distanța la care privim un obiect. Ea se datorează elasticității cristalinului, aparatului suspensor al acestuia și mușchiului ciliar. Organul activ al acomodării este mușchiul ciliar.

Când ochiul privește la o distanță mai mare de 6 m, mușchiul ciliar este relaxat, iar ligamentul suspensor este în tensiune. Aceasta pune în tensiune cristaloida, comprimând cristalinul. Ca urmare, raza de curbură a cristalinului crește, iar puterea de convergență scade la valoarea minimă, de 20 de dioptrii.

Când privim obiecte aflate la o distanță mai mică de 6 m, mușchiul ciliar se contractă și relaxează fibrele ligamentare, tensiunea din cristaloidă scade, iar, datorită elasticității, cristalinul se bombează. Ca urmare, puterea de convergență crește la valoarea sa maximă.

Cu cât trec anii, puterea de convergență scade, deoarece cristalinul devine mai gros și mai puțin elastic, situație numită prezbiopie sau prezbiție.

MNEMONIC: Un singur lanț, citit în ordine, rezolvă amândouă situațiile: mușchi ciliar contractat -> ligament relaxat -> cristalin bombat -> vedem aproape. La distanță se inversează tot: mușchi relaxat, ligament în tensiune, cristalin turtit. Cuvântul care încurcă e tensiunea: când mușchiul lucrează, ligamentul se odihnește.

Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar un obiect, cu efort acomodativ maximal, se numește punct proxim. Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar, fără efort de acomodare, se numește punct remotum. La tineri, punctul proxim se află la 25 cm, iar punctul remotum la 6 m de ochi.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Definiția tipărită a punctului remotum sună contraintuitiv: „punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar, fără efort de acomodare”, deși valoarea lui este de 6 m, adică mult mai departe decât punctul proxim, aflat la 25 cm. Amândouă definițiile încep în manual cu „cel mai apropiat”, iar deosebirea o face numai continuarea, cu efort acomodativ maximal sau fără efort de acomodare.

Acomodarea este un act reflex, reglat de centrii corticali și de coliculii cvadrigemeni superiori, care, prin intermediul nucleului vegetativ parasimpatic anexat nervului oculomotor din mezencefal, comandă contracția mușchiului ciliar. La reflexul de acomodare vizuală participă și centrii corticali din ariile vizuale primare și secundare sau asociative, iar la răspunsul efector participă și mușchii irisului și mușchii extrinseci ai globului ocular.

Figura nr. 50. Acomodarea.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Panoul mare urmărește un singur obiect, o floare, prin cele două capete ale lui: vârful și baza tulpinii. Ele cad pe retină în ordine inversată, vârful jos și baza sus, iar distanța dintre cele două puncte de pe retină e mult mai mică decât obiectul. Asta e chiar imaginea descrisă în lecție, reală, mai mică și răsturnată. Panourile de dedesubt pun față în față cele două stări ale cristalinului, iar diferența de grosime dintre ele e tot ce trebuie citit.
Extremitatea superioară a obiectului se proiectează pe partea inferioară a retinei, iar cea inferioară pe partea superioară: imaginea retiniană e răsturnată.
Segmentul dintre cele două puncte de pe retină e mult mai scurt decât obiectul: imaginea e mai mică decât obiectul.
Razele se încrucișează la nivelul cristalinului.
La privirea în depărtare, cristalinul e turtit, iar fibrele ligamentului suspensor sunt întinse și drepte.
La privirea de aproape, cristalinul e mult mai bombat, fibrele ligamentului sunt relaxate, iar corpul ciliar s-a apropiat de cristalin, fiindcă mușchiul ciliar s-a contractat.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Formularea manualului pentru vederea la distanță, „raza de curbură a cristalinului crește”, pare să contrazică „puterea de convergență scade”. Panoul cu privirea la distanță arată de ce nu se contrazic: cristalinul e turtit, iar o suprafață mai plată are raza de curbură mai mare. Cine citește „raza crește” ca „se bombează” răspunde exact pe dos.

Reflexul pupilar fotomotor

Reflexul pupilar fotomotor este un reflex mult mai simplu, cu centrii în mezencefal. El constă în contracția mușchilor circulari ai irisului, urmată de mioză, ca reacție la stimularea cu lumină puternică a retinei, și, invers, în contracția mușchilor radiari și relaxarea mușchilor circulari, urmată de midriază, provocată de scăderea intensității stimulului luminos, adică la întuneric. Mușchiul circular al irisului se mai numește mușchi sfincter sau constrictor pupilar.

REȚINE: Lumină puternică -> mușchii circulari se contractă -> mioză. Întuneric -> mușchii radiari se contractă, circularii se relaxează -> midriază.
În manual, amândouă componentele reflexului au centrii în mezencefal; nu se face nicio deosebire între centrul miozei și cel al midriazei.

Viciile de refracție

În funcție de distanța la care se află retina față de centrul optic, se descriu ochiul emetrop, ochiul hipermetrop și ochiul miop, la care se adaugă astigmatismul, viciu de refracție datorat existenței mai multor raze de curbură ale suprafeței corneei. Având un meridian cu putere de convergență anormală, corneea va determina formarea unor imagini retiniene neclare pentru punctele aflate în meridianul spațial corespunzător.

Situația	Cauza	Cum se manifestă	Corecția
Ochi emetrop	Retina la 17 mm în spatele centrului optic	Imaginea obiectelor plasate la infinit este clară, fără acomodare	Nu necesită corecție
Ochi hipermetrop	Retina la mai puțin de 17 mm de centrul optic	Persoana depărtează obiectele de ochi pentru a le vedea clar	Lentile convergente
Ochi miop (hipometrop)	Retina la mai mult de 17 mm de centrul optic	Persoana apropie obiectele de ochi pentru a le vedea clar	Lentile divergente
Astigmatism	Mai multe raze de curbură ale suprafeței corneei	Imagini retiniene neclare pentru punctele din meridianul cu convergență anormală	Lentile cilindrice

Tabelul nr. 3.3. Viciile de refracție și corecția lor.

MNEMONIC: Miop vine de la retina prea departe, deci imaginea se strânge înaintea ei și se corectează cu lentile divergente, care împing focarul mai în spate. La hipermetrop totul e pe dos: retina e prea aproape, focarul cade dincolo de ea, deci lentile convergente. Reține perechea de contrarii: miop cu divergente, hipermetrop cu convergente.

Procesele fotochimice din retină

Retina este sensibilă la radiațiile electromagnetice cu lungimea de undă cuprinsă între 390 și 770 nm. Recepția vizuală constă în transformarea energiei electromagnetice a luminii în influx nervos, proces care se petrece la nivelul celulelor receptoare retiniene, cu conuri și cu bastonașe. În structura lor se află macromolecule fotosensibile, adică pigment vizual: bastonașele conțin un singur fel de pigment, rodopsina, iar conurile conțin trei feluri de asemenea pigmenți, iodopsinele.

Mecanismul fotoreceptor este identic la cele două tipuri de celule fotoreceptoare. Pigmentul vizual absoarbe energia radiației luminoase și se descompune în cele două componente ale sale, retinen, comun tuturor pigmenților vizuali și derivat de vitamina A, și opsină, diferită în funcție de pigmentul vizual. Deoarece pigmentul face parte din structura membranei conurilor și bastonașelor, descompunerea sa determină modificări ale conductanțelor ionice, urmate de apariția potențialului receptor.

Sensibilitatea receptorilor vizuali este foarte mare. Bastonașele sunt mult mai sensibile decât conurile: pentru a stimula o celulă cu bastonaș este suficientă energia unei singure cuante de lumină.

REȚINE: Un pigment la bastonaș, trei la con: rodopsina singură în bastonașe, iodopsinele, trei feluri, în conuri.
Din descompunere ies mereu aceleași două componente: retinen, același pentru toți pigmenții și derivat de vitamina A, plus opsina, care diferă de la un pigment la altul. Ce deosebește pigmenții este, așadar, opsina, nu retinenul.

Adaptarea receptorilor vizuali

Sensibilitatea celulelor fotoreceptoare este cu atât mai mare cu cât ele conțin mai mult pigment, iar cantitatea de pigment din conuri și bastonașe variază în funcție de expunerea lor la lumină sau la întuneric.

Adaptarea la lumină. Prin expunerea mult timp la lumină puternică, pigmentul vizual, atât din conuri, cât și din bastonașe, este descompus în retinen și opsine, iar cea mai mare parte a retinenului este transformată în vitamina A. Astfel scade concentrația pigmenților vizuali, iar sensibilitatea ochiului la lumină scade. Timpul de adaptare la lumină este de 5 minute, iar vederea diurnă, fotopică, se realizează cu ajutorul conurilor.

Adaptarea la întuneric. Dacă un individ stă mult timp în întuneric, retinenul și opsinele din conuri și din bastonașe sunt convertite în pigmenți vizuali, iar vitamina A este transformată în retinen, crescând astfel cantitatea de pigment vizual. Sensibilitatea unui bastonaș la întuneric este de zeci de ori mai mare decât la lumină, motiv pentru care vederea nocturnă, scotopică, este asigurată de bastonașe.

În avitaminoza A se compromite adaptarea la întuneric. Reducerea vederii diurne este numită hemeralopie, iar a celei nocturne, nictalopie.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul folosește hemeralopie pentru reducerea vederii diurne și nictalopie pentru reducerea celei nocturne, adică exact invers față de sensul obișnuit al celor doi termeni în vorbirea medicală. Sunt formulările tipărite și programa este manualul, deci la grilă răspunde după ele.

REȚINE: Fotopic înseamnă conuri, scotopic înseamnă bastonașe.
Adaptarea la lumină durează 5 minute, singura cifră tipărită aici; pentru adaptarea la întuneric manualul nu dă niciun timp, ci doar un ordin de mărime al câștigului de sensibilitate, de zeci de ori. O grilă care pretinde un număr exact pentru acest raport nu are sursă în manual.

Vederea alb-negru și vederea cromatică

Stimularea bastonașelor produce senzația de lumină albă, iar lipsa stimulării, senzația de negru. Corpurile care reflectă toate radiațiile luminoase apar albe, iar cele care absorb toate radiațiile luminoase apar negre.

Stimularea conurilor produce senzații diferențiate, în funcție de tipul de pigment vizual pe care îl conțin: există conuri cu pigment sensibil la roșu, conuri cu pigment sensibil la verde și conuri cu pigment sensibil la albastru. Stimularea egală a celor trei tipuri de conuri provoacă senzația de alb, iar stimularea unei singure categorii provoacă senzația culorii absorbite.

Culorile roșu, albastru și verde sunt culori primare sau fundamentale. Prin amestecul lor în diferite proporții se pot obține toate celelalte culori ale spectrului, inclusiv culoarea albă. Fiecărei culori din spectru îi corespunde o culoare complementară care, în amestec cu prima, dă culoarea albă.

Unul dintre defectele vederii cromatice este daltonismul. Persoanele care nu au din naștere celule cu con corespunzătoare uneia dintre cele trei culori fundamentale văd, în locul culorii respective, un ton cenușiu. Cel mai frecvent lipsesc celulele cu con sensibile la verde și cele sensibile la roșu. Boala apare aproape în exclusivitate la bărbați, fiind determinată de o genă recesivă X linkată, și afectează aproximativ 8 % din populația masculină.

REȚINE: Cifrele daltonismului: aproximativ 8 % din populația masculină, genă recesivă X linkată, iar conurile care lipsesc cel mai des sunt cele pentru verde și pentru roșu.
Nu se pierde vederea culorii, ci se înlocuiește cu un ton cenușiu.

Calea optică

Calea optică reprezintă segmentul intermediar al analizatorului vizual. Receptorii ei sunt celulele fotosensibile cu conuri și bastonașe. Neuronul I se află la nivelul celulelor bipolare din retină, iar al II-lea neuron este situat tot în retină, dar mai profund, fiind reprezentat de celulele multipolare.

Axonii neuronilor multipolari proveniți din câmpul intern al retinei, câmpul nazal, se încrucișează, formând chiasma optică, după care ajung în tractul optic opus. Axonii proveniți din câmpul extern, câmpul temporal, nu se încrucișează și trec în tractul optic de aceeași parte. Nervul optic conține fibre de la un singur glob ocular, în timp ce tractul optic conține fibre de la ambii ochi.

MNEMONIC: Ce vine dinspre nas trece dincolo, ce vine dinspre tâmplă rămâne de aceeași parte. De aici iese și deosebirea dintre cele două segmente ale căii: nervul optic e încă al unui singur ochi, tractul optic e deja al amândurora.

Tractul optic ajunge la metatalamus, la corpul geniculat extern, unde majoritatea fibrelor fac sinapsă cu cel de al III-lea neuron, al cărui axon se propagă spre scoarța cerebrală și se termină în lobul occipital, în jurul scizurii calcarine, unde se află ariile vizuale primară și secundare sau asociative. Eferențele care pornesc din corpul geniculat extern poartă numele de radiații optice. Din tracturile optice se desprind și colaterale spre coliculul superior din mezencefal, fără ca acesta să constituie o stație sinaptică a căii optice.

REȚINE: Cei trei neuroni ai căii optice: I, celula bipolară din retină, II, celula multipolară, tot din retină, III, în corpul geniculat extern din metatalamus.
Primii doi neuroni ai căii stau amândoi în retină, ceea ce nu se mai întâmplă la niciun alt analizator.

Segmentul cortical al analizatorului vizual

Fiecărui punct de pe retină îi corespunde un punct specific de proiecție corticală. Aria vizuală primară se întinde mai ales pe fața medială a lobilor occipitali, de o parte și de alta a scizurii calcarine, iar în jurul ei se află ariile vizuale secundare sau asociative. La nivelul ariei vizuale primare, cea mai întinsă reprezentare o are macula, care ocupă regiunea posterioară a lobului occipital. În ariile vizuale se realizează senzația și percepția vizuală, adică transformarea stimulilor electrici porniți de la celulele fotoreceptoare în senzație de lumină, culoare și formă.

Figura nr. 51. Căile de conducere nervoasă ale analizatorului vizual.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Figura are două părți care se explică una pe alta. Sus, câmpul vizual e împărțit în trei zone concentrice, iar partea comună celor doi ochi e la mijloc, nu la periferie. Jos se vede de ce: până la chiasmă, fiecare nerv optic aduce fibre de la un singur glob, iar dincolo de ea fiecare tract optic poartă fibre de la amândoi. Chiasma e deci linia de la care vederea încetează să mai fie a unui singur ochi.
Câmpul vizual are trei zone concentrice: monocular la periferie, binocular la mijloc, macular în centru, cu punctul de fixare chiar în mijlocul câmpului macular.
Partea comună celor doi ochi este zona centrală a câmpului vizual, nu una periferică.
Deasupra chiasmei, fiecare nerv optic conține fibre de la un singur glob ocular.
Sub chiasmă, fiecare tract optic conține fibre de la ambii ochi.
Coliculul superior e median, iar corpul geniculat extern lateral și inferior față de el.
Fasciculele trec pe lângă coliculul superior, prin dreptul corpului geniculat extern, și nu pătrund în colicul.
Radiațiile optice pleacă din corpul geniculat extern, se răsfiră în evantai și ajung în lobul occipital.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Desenul lasă impresia că fibrele fac sinapsă în coliculul superior. Releul căii vizuale este corpul geniculat extern din metatalamus; o parte din fibre pot face sinapsă și în coliculii cvadrigemeni superiori, pentru reflexe, dar aceștia nu fac parte din calea vizuală conștientă. Tot de aici: sintagma radiații optice apare în manual exclusiv în legenda acestei figuri, nu în proză.

Câmpul vizual, vederea binoculară și stereoscopică

Spațiul cuprins cu privirea se numește câmp vizual. Fiecărui ochi îi corespunde un câmp vizual monocular, care se suprapune în mare parte cu câmpul vizual al celuilalt ochi, iar partea comună a celor două câmpuri reprezintă câmpul vizual binocular.

Orice obiect aflat în câmpul vizual binocular formează câte o imagine pe retina fiecărui ochi, iar aceste imagini fuzionează pe scoarță într-o imagine unică. Procesul de fuziune corticală este posibil numai dacă imaginile retiniene se formează în puncte corespondente și începe la nivelul corpilor geniculați laterali. Vederea binoculară conferă abilitatea vederii în profunzime, adică vederea stereoscopică, prin care sunt percepute cele trei dimensiuni: lungime, lățime și adâncime.

Extirparea ariei vizuale primare determină orbirea. Distrugerea ariilor vizuale secundare produce afazia vizuală: bolnavul vede literele scrise, dar nu înțelege semnificația cuvintelor citite.

REȚINE: Două leziuni corticale, două rezultate care nu se confundă: aria vizuală primară extirpată dă orbire, iar ariile vizuale secundare distruse dau afazie vizuală, în care bolnavul vede literele, dar nu le mai înțelege.

Figura nr. 52. Câmp vizual monocular.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Figura pune față în față două lucruri care se confundă ușor: jumătățile câmpului vizual și jumătățile retinei. Cele două câmpuri monoculare sunt împărțite la fel, deci aceeași jumătate de spațiu stă de aceeași parte la amândoi ochii. Pe retină, în schimb, aceeași jumătate de spațiu cade pe hemiretina nazală a unui ochi și pe hemiretina temporală a celuilalt, fiindcă imaginea se formează răsturnată.
Fiecare câmp vizual monocular e împărțit în două jumătăți, iar împărțirea se face la fel la amândoi ochii.
Hemiretina nazală este jumătatea medială a retinei, iar hemiretina temporală jumătatea laterală, la fiecare ochi.
O jumătate a câmpului vizual cade pe hemiretina nazală a unui ochi și pe hemiretina temporală a celuilalt, deci cele două hemiretine care primesc aceeași jumătate de spațiu sunt de părți opuse la cei doi globi.
Fibrele hemiretinei nazale se încrucișează în chiasmă, cele ale hemiretinei temporale nu; așa ajung în același tract optic fibrele care privesc aceeași jumătate de spațiu.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Barele de deasupra reprezintă câmpul vizual, iar cele două etichete cad pe retină. Cine ia culoarea de pe bară drept numele hemiretinei de dedesubt inversează corespondența, fiindcă optica răstoarnă stânga cu dreapta.

Lucrări practice

Disecția globului ocular. Pe un ochi de vită se curăță grăsimea, țesutul conjunctiv și mușchii extrinseci, apoi se observă corneea și sclerotica. Sclerotica se incizează pe linia ecuatorială până la coroidă, se secționează circular și se prinde cu ace pe planșetă, ca să se vadă coroida. Îndepărtarea corneei deschide camera anterioară, din care se scurge umoarea apoasă, și lasă vizibil irisul, care delimitează pupila. După îndepărtarea irisului, prin transparența cristalinului se pot observa macula lutea, pata oarbă și vasele de sânge ale retinei. Cristalinul, scos și ținut deasupra unui text, mărește literele; după desprinderea lui se vede corpul vitros, iar prin îndepărtarea acestuia, retina.

Demonstrarea reflexului pupilar. Subiectul este așezat în fața unei surse luminoase, cu ochii acoperiți de o eșarfă neagră timp de circa 3 minute. La desprinderea eșarfei se observă că pupilele sunt mult mărite, adică în midriază, și că se micșorează în câteva secunde, adică intră în mioză, devenind punctiforme la lumină intensă. Rolul sistemului nervos vegetativ în controlul reflexului se poate pune în evidență pe ochi de broască, cu substanțe colinergice și adrenergice.

Demonstrarea reflexului cornean de clipire. Reflexul este polisinaptic nociceptiv, iar clipitul este un răspuns motor de apărare, care se poate produce prin atingerea corneei cu vată. Reflexul nu se produce în cazul unor leziuni bulbopontine ale nucleului senzitiv al trigemenului sau ale ramurii oftalmice a acestuia.

Determinarea câmpului vizual. Se trasează pe tablă o roză a vânturilor, cu punctul de intersecție la nivelul pupilei subiectului, care stă la 15 cm de tablă și privește cu un singur ochi acel punct. O altă persoană deplasează o cretă albă în lungul fiecărei linii, dinspre margine spre centru, iar punctul în care subiectul anunță că a perceput culoarea se marchează. Unind punctele se obține câmpul vizual monocular pentru lumina albă; cu crete colorate se obțin perimetre diferite, iar partea în care cele două câmpuri monoculare se suprapun reprezintă câmpul vederii binoculare. Câmpul vizual al fiecărui ochi cuprinde un unghi de circa 160° în plan orizontal și de circa 145° în plan vertical.

REȚINE: Cifrele lucrării practice: câmpul vizual al unui ochi are circa 160° în plan orizontal și circa 145° în plan vertical, iar perimetrul câmpului diferă în funcție de culoarea folosită la testare.

Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustic și analizatorul vestibular, cel pentru poziția corpului în repaus și în mișcare, sunt situați amândoi în urechea internă. Fiecare are câte un nerv care conduce impulsul: nervul acustic (cohlear), respectiv nervul vestibular. Pe traiectul nervului cohlear se află ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul nervului vestibular se află ganglionul vestibular Scarpa. Cei doi nervi se unesc și formează perechea VIII de nervi cranieni.

Urechea umană poate percepe undele sonore repetate într-o anumită ordine, adică sunetele, sau succedându-se neregulat, adică zgomotele. Analizatorul vestibular, la rândul lui, are funcția de a furniza informații asupra poziției și mișcărilor corpului în spațiu, pe baza cărora declanșează reflexele posturale și gestuale; la această funcție mai participă și informațiile culese de la receptorii musculari kinestezici, cutanați, pentru tact și presiune, și optici.

REȚINE: Doi analizatori, doi nervi, doi ganglioni, o singură pereche de nervi cranieni.
Cohlear cu ganglionul spiral Corti, pentru auz. Vestibular cu ganglionul Scarpa, pentru poziție și mișcare. Împreună formează perechea VIII, nervul vestibulo-cohlear.

Urechea externă

Perfecționarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante, urechea externă și urechea medie, care nu au nicio relație cu aparatul vestibular. Urechea externă cuprinde pavilionul și conductul auditiv extern.

Urechea medie

Urechea medie este o cavitate pneumatică săpată în stânca temporalului. Peretele ei lateral este reprezentat de timpan. Peretele medial prezintă fereastra ovală și fereastra rotundă. La nivelul peretelui anterior se deschide trompa lui Eustachio, prin care casa timpanului comunică cu nazofaringele; această comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele fețe ale timpanului.

Urechea medie conține un lanț articulat de oscioare: ciocanul, nicovala și scărița. Ciocanul și scărița au fiecare câte un mușchi: mușchiul ciocanului diminuează vibrațiile sonore puternice, iar mușchiul scăriței le amplifică pe cele slabe, reglând astfel intensitatea undei sonore.

REȚINE: Pereții urechii medii, fiecare cu ce se deschide în el: lateral, timpanul; medial, fereastra ovală și fereastra rotundă; anterior, trompa lui Eustachio, spre nazofaringe, pentru egalizarea presiunii.
Cei doi mușchi lucrează în sens opus: mușchiul ciocanului diminuează sunetele puternice, mușchiul scăriței le amplifică pe cele slabe. Nicovala nu are mușchi.

Urechea internă

Urechea internă este formată dintr-un sistem de încăperi, numite labirint osos, săpate în stânca temporalului. În interiorul labirintului osos se află labirintul membranos, iar între cele două se află perilimfa.

Labirintul osos este format din vestibulul osos, canalele semicirculare osoase și melcul osos. Cele trei canale semicirculare osoase se află în planuri perpendiculare unul pe celălalt. Fiecare canal semicircular se deschide, la o extremitate a sa, printr-o dilatație mai largă, numită ampulă; la cealaltă extremitate, canalul anterior se unește cu cel posterior într-un canal comun, înainte de a se deschide în vestibul.

Melcul osos este situat anterior de vestibul și prezintă o formă conică, cu un ax osos central, numit columelă, în jurul căruia melcul osos realizează 2½ ture.

Pe columelă se prinde lama spirală osoasă, care este întregită de membrana bazilară a labirintului membranos și de membrana vestibulară Reissner. Aceste două membrane compartimentează lumenul osos în rampa vestibulară, situată deasupra membranei vestibulare, rampa timpanică, sub membrana bazilară, și canalul cohlear (melcul membranos), cuprins între membrana bazilară, membrana vestibulară și peretele extern al melcului osos. Spre vârful melcului, lama spirală lasă un spațiu liber, helicotrema, la nivelul căreia rampa vestibulară și rampa timpanică comunică între ele.

Compartiment	Cum este delimitat	Lichid
Rampa vestibulară	Deasupra membranei vestibulare Reissner	Perilimfă
Canalul cohlear (melcul membranos)	Între membrana bazilară, membrana vestibulară și peretele extern al melcului osos	Endolimfă
Rampa timpanică	Sub membrana bazilară	Perilimfă

Tabelul nr. 3.4. Cele trei compartimente ale melcului și lichidele lor.

MNEMONIC: Cele două lichide se rețin după poziție: peri- înseamnă „în jur”, iar perilimfa e chiar de jur împrejur, între labirintul osos și cel membranos, deci și în cele două rampe. Endo- înseamnă „înăuntru”, iar endolimfa e închisă în canalul cohlear, adică în labirintul membranos. Singurul compartiment cu endolimfă este cel de la mijloc.

Labirintul membranos este format dintr-un sistem de camere situate în interiorul labirintului osos. Vestibulul membranos cuprinde două cavități: utricula, în partea superioară a vestibulului, și sacula, sub utriculă. În utriculă se deschid cele trei canale semicirculare membranoase.

Din partea inferioară a saculei pornește canalul cohlear, care conține organul Corti, cu receptorii acustici. Organul Corti este așezat pe membrana bazilară.

Figura nr. 53. Urechea.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Planșa se citește pe un singur traseu, dinspre exterior spre interior, și e chiar prima jumătate a drumului sunetului. Pavilionul duce în conductul auditiv extern, care nu e drept, ci ușor în S, și se termină pe timpanul așezat oblic. Dincolo de timpan urmează casa timpanului, traversată de lanțul de oscioare până la fereastra ovală, iar dincolo de ea începe urechea internă, unde vibrația trece în lichide.
Ordinea lanțului de oscioare, dinspre timpan spre urechea internă: ciocan, nicovală, scăriță, iar ultimul se sprijină pe fereastra ovală.
Timpanul e așezat oblic, la capătul intern al conductului auditiv extern, și e chiar peretele lateral al urechii medii.
Conductul auditiv extern e curbat, nu rectiliniu.
Trompa lui Eustachio pleacă din casa timpanului și coboară medial, spre nazofaringe.
Nervul vestibular și nervul cohlear părăsesc urechea internă alăturate, medial: ramura vestibulară vine dinspre canalele semicirculare, cea cohleară dinspre melc.
Casa timpanului și urechea internă sunt săpate în stânca temporalului, înconjurate de țesut osos spongios.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Din urechea internă, planșa numește doar melcul. Un item de tipul „ce structură a urechii interne este notată cu numărul N” nu poate viza canalele semicirculare, utricula sau sacula: niciuna nu are număr aici, deși canalele semicirculare sunt desenate limpede.

Organul Corti

În centrul organului Corti se găsește un spațiu triunghiular numit tunelul Corti. Pe laturile acestuia se află celule de susținere, iar tunelul este traversat de fibre dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti.

Deasupra celulelor de susținere se găsesc celulele auditive. La polul lor bazal sosesc terminații dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti, iar la polul apical se găsesc cilii auditivi, care pătrund în membrana reticulată, secretată de celulele de susținere. Deasupra cililor auditivi se află membrana tectoria.

Figura nr. 54. Organul Corti.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Tura de melc secționată arată trei compartimente suprapuse și explică de ce organul Corti se află unde se află. Rampa vestibulară e deasupra, rampa timpanică dedesubt, iar între ele stă canalul cohlear, mărginit de cele două membrane: Reissner sus, bazilara jos. Organul Corti e așezat chiar pe membrana bazilară, deci înăuntrul canalului cohlear, acolo unde vibrația membranei ajunge direct la celulele auditive.
Canalul cohlear e compartimentul mijlociu, cel mai mic, triunghiular în secțiune.
Membrana vestibulară Reissner desparte rampa vestibulară de canalul cohlear, iar membrana bazilară desparte canalul cohlear de rampa timpanică.
Cele două rampe conțin perilimfă, iar canalul cohlear endolimfă.
Organul Corti e așezat pe membrana bazilară, în interiorul canalului cohlear.
Nervul vestibulo-cohlear intră prin axul central al melcului, adică prin columelă, nu prin periferia lui.
Celulele ciliate interne formează un singur rând, celulele ciliate externe mai multe rânduri, iar tunelul Corti trece între ele.
Membrana tectoria acoperă cilii pe deasupra și rămâne liberă cu capătul ei extern.
Fibrele nervoase ajung la baza celulelor auditive și traversează tunelul Corti.

COMPLETARE: Membrana bazilară, cea pe care stă organul Corti, este elastică.

COMPLETARE: Perilimfa și endolimfa se deosebesc prin conținutul de potasiu, endolimfa fiind bogată în K⁺. Este un amănunt de context, nu o formulare de manual.

Receptorii vestibulari

Receptorii vestibulari sunt situați în labirintul membranos. În utriculă și în saculă se găsește câte o maculă, utriculară, respectiv saculară, formate din celule de susținere așezate pe o membrană bazală, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa, iar cilii sunt înglobați în membrana otolitică, în care se află granule de carbonat de calciu (CaCO₃) și de magneziu (MgCO₃), numite otolite.

Crestele ampulare, localizate în ampulele canalelor semicirculare membranoase, sunt formate tot din celule de susținere și celule senzoriale. La polul apical, celulele senzoriale prezintă cili care pătrund într-o cupolă gelatinoasă, iar la polul bazal se găsesc terminații dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa.

REȚINE: Analizatorul vestibular are două organe receptoare, cu structuri asemănătoare și nume care nu se amestecă.
Maculele, în utriculă și în saculă, au cilii înglobați în membrana otolitică, cu otolite de carbonat de calciu și magneziu.
Crestele ampulare, în ampulele canalelor semicirculare, au cilii înglobați într-o cupolă gelatinoasă, fără otolite.
Amândouă primesc dendrite din același ganglion, Scarpa.

Calea acustică

Calea acustică are, în descrierea din manual, patru neuroni, fiecare cu stația lui:

Primul neuron se află în ganglionul spiral Corti. Dendritele lui ajung la polul bazal al celulelor auditive cu cili din organul Corti, iar axonii formează nervul cohlear.
Al II-lea neuron se găsește în cei doi nuclei cohleari, ventral și dorsal, din punte. Axonul lui se încrucișează, după care urmează un traiect ascendent.
Al III-lea neuron se găsește în coliculul inferior.
Al IV-lea neuron se găsește în corpul geniculat medial, iar axonul lui se proiectează în girul temporal superior.

În jurul ariei primare se află aria secundară sau de asociație, care primește aferențe de la aria primară.

Figura nr. 55. Căile de conducere ale analizatorului auditiv.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Calea acustică se citește de jos în sus, ca o înșiruire de stații. Nervul vestibulo-cohlear pleacă de la organul Corti și ajunge la nucleul cohlear din punte; de acolo traseele trec linia mediană, urcă prin mezencefal la coliculul inferior, apoi la corpul geniculat medial și, în sfârșit, în cortexul temporal. Ultimul pas nu e unul singur: din regiunea geniculată pleacă trasee spre lobul temporal de amândouă părțile.
Ordinea stațiilor: nervul vestibulo-cohlear, nucleul cohlear din punte, coliculul inferior din mezencefal, corpul geniculat medial, cortexul temporal.
Proiecția corticală a căii acustice este bilaterală.
Nucleul cohlear este situat în punte, iar traseele se încrucișează la acest nivel.
Coliculul inferior ține de mezencefal și stă pe fața lui superioară, nu sub el.
Corpul geniculat medial e situat infero-lateral față de talamus.
Niciun traseu nu se termină în talamus: releul căii acustice este corpul geniculat medial, deși talamusul e chiar alături.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Calea acustică nu are un număr fix de neuroni. Deutoneuronul plecat din nucleii cohleari ori decusează chiar la nivelul lor, printr-un releu din punte, ori urcă de-a dreptul la coliculul inferior, așa că ies 4 sau 5 neuroni. Proza dă un singur traseu, cel cu patru; varianta cu cinci se vede doar pe desen. Tot desenul arată și că proiecția pe cortexul temporal e bilaterală, cuvânt care nu apare nicăieri în textul manualului.

COMPLETARE: Proiecția finală a căii acustice se face în girul temporal superior, sub fisura laterală Sylvius.

COMPLETARE: Releul intermediar din punte, cel care face diferența dintre 4 și 5 neuroni, este un nucleu fără nume propriu la nivelul manualului.

COMPLETARE: Talamusul este un bun reper de orientare pe planșă: cuprinde practic tot ventriculul III.

Calea vestibulară

Primul neuron se află în ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele lui ajung la celulele senzoriale cu cili din maculă și din crestele ampulare, iar axonii formează ramura vestibulară a perechii a VIII-a de nervi cranieni, nervul vestibulo-cohlear. Ramura vestibulară se îndreaptă spre cei patru nuclei vestibulari din bulb, superior, inferior, lateral și medial, unde se află al II-lea neuron. De aici pleacă mai multe fascicule.

Fascicul	Unde merge	Ce controlează
Vestibulo-spinal	Spre măduvă	Tonusul muscular
Vestibulo-cerebelos	Spre cerebel	Echilibrul static și dinamic
Vestibulo-nuclear	Spre nucleii nervilor III și IV din mezencefal și VI din punte	Mișcările globilor oculari, cu punct de plecare labirintic
Vestibulo-talamic	Spre talamus, iar de acolo, prin fibrele talamo-corticale, pe scoarță	Proiecția corticală, adică senzația conștientă a echilibrului

Tabelul nr. 3.5. Fasciculele care pleacă de la nucleii vestibulari.

REȚINE: Cele două căi ale perechii a VIII-a nu au nimic simetric.
Calea acustică are patru neuroni, cu releele în punte, colicul inferior și corp geniculat medial, și se proiectează bilateral în lobul temporal.
Calea vestibulară are al doilea neuron în cei patru nuclei vestibulari din bulb, de unde pleacă patru fascicule, spre măduvă, cerebel, nucleii nervilor oculomotori și talamus.

Mecanismul recepției auditive

Urechea umană percepe sunete cu frecvența cuprinsă între 20 și 20 000 Hz și cu amplitudini între 0 și 130 de decibeli, unde 1 db = 1 dyne/cm². Undele sonore sunt produse de rarefieri și condensări ale aerului și au trei proprietăți fundamentale:

înălțimea, determinată de frecvența undelor;
intensitatea, determinată de amplitudine;
timbrul, determinat de vibrațiile armonice superioare însoțitoare.

Celulele senzoriale de la nivelul organului Corti transformă energia mecanică a sunetelor în impuls nervos. Sunetul este transmis până la organul Corti începând de la nivelul pavilionului, care captează și dirijează sunetele spre conductul auditiv extern. La capătul acestuia, unda sonoră pune în vibrație membrana timpanului, care antrenează lanțul celor trei oscioare. Unda este transmisă mai departe, succesiv, ferestrei ovale, perilimfei și endolimfei, iar variațiile de presiune ale endolimfei fac să vibreze membrana bazilară, pe care se găsește organul Corti.

Perforațiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o scădere a acuității auditive a urechii respective.

Vibrațiile membranei bazilare antrenează celulele auditive, ai căror cili suferă deformații mecanice la contactul cu membrana tectoria. Înclinarea cililor într-o parte depolarizează celulele, iar în direcția opusă le hiperpolarizează; depolarizările cresc frecvența potențialelor de acțiune, iar hiperpolarizările o reduc.

Membrana bazilară are o structură comparabilă cu un rezonator cu coarde, căruia îi corespund particularități de elasticitate și de rezonanță: baza melcului intră în rezonanță cu sunetele de frecvență înaltă, de 15 000 Hz, mijlocul membranei bazilare rezonează cu frecvențe medii, de 5 000 Hz, iar vârful melcului cu frecvențe joase, de 20 până la 500 Hz.

MNEMONIC: Pe melc, frecvența scade pe măsură ce urci: baza ia sunetele înalte, 15 000 Hz, mijlocul pe cele medii, 5 000 Hz, vârful pe cele joase, 20 până la 500 Hz. Cu cât mergi mai departe pe spirală, cu atât sunetul e mai grav.

Transmiterea stimulului auditiv. Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite impulsuri de la o anumită zonă a membranei bazilare, iar această specializare zonală se păstrează la toate stațiile de releu ale căii acustice: sunetele de o anumită frecvență activează anumiți neuroni cohleari, coliculari și metatalamici. În acest fel, excitațiile sonore, separate în frecvențele componente la nivelul membranei bazilare, se transmit prin „fire izolate” spre neuronii corticali.

Identificarea direcției din care vine sunetul se realizează prin două mecanisme principale: prin detectarea decalajului în timp dintre semnalele acustice care intră în cele două urechi și prin diferența de intensitate a sunetului care ajunge la ele.

REȚINE: Traseul undei sonore, în ordinea exactă cerută la grile: pavilion -> conduct auditiv extern -> timpan -> cele trei oscioare -> fereastra ovală -> perilimfă -> endolimfă -> membrana bazilară -> organul Corti.
Localizarea sursei se face prin decalaj în timp și diferență de intensitate între cele două urechi, nu prin altceva.

Fiziologia analizatorului vestibular

Analizatorul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziția capului în spațiu și despre accelerările liniare sau circulare la care acesta este supus. Simțul vestibular nu este propriu-zis un simț al echilibrului, ci o componentă importantă a mecanismelor care contribuie la reglarea echilibrului, alături de analizatorii kinestezic, vizual, tactil și de cerebel.

Receptorii maculari

Receptorii maculari sunt stimulați mecanic de către otolite, atât în condiții statice, cât și dinamice. Când capul stă nemișcat, otolitele apasă prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care trimit impulsuri spre centri, informându-i asupra poziției capului în raport cu direcția vectorului gravitațional.

Când capul și corpul suferă accelerări liniare, înainte, înapoi sau lateral, forțele de inerție împing otolitele, care sunt mai dense decât endolimfa, în sens opus deplasării. Astfel se declanșează, la nivelul centrilor nervoși, reacții motorii corectoare ale poziției corpului și capului, în vederea menținerii echilibrului pe toată durata mișcării. Receptorii analizatorului vestibular sunt și sediul unor reflexe posturale: o modificare bruscă a poziției corpului declanșează reflexe care ajută la menținerea posturii și a echilibrului.

Receptorii maculari nu detectează viteza de deplasare a corpului, respectiv a capului, ci accelerația: cei din utriculă accelerația orizontală, iar cei din saculă accelerația verticală. Receptorii otolitici nu participă la menținerea echilibrului în condițiile accelerărilor circulare.

Crestele ampulare

Crestele ampulare și cupolele gelatinoase, care se găsesc la baza canalelor semicirculare, reprezintă cel de-al doilea organ receptor al analizatorului vestibular, responsabil de menținerea echilibrului în condițiile accelerațiilor circulare ale capului și corpului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitați mecanic de deplasarea endolimfei: orice mișcare de rotație a capului sau a corpului antrenează rotația simultană a canalelor semicirculare aflate în planul rotației, iar din cauza inerției endolimfa suferă o deplasare relativă în sens opus și înclină cupola în sensul acestei deplasări.

Recepționarea mișcărilor circulare ale capului este posibilă datorită orientării canalelor semicirculare în cele trei planuri ale spațiului: frontal, orizontal și sagital.

REȚINE: Împărțirea sarcinilor între cele două organe receptoare se cere aproape de fiecare dată:
Maculele, cu otolitele lor, răspund de accelerațiile liniare, utricula de cea orizontală și sacula de cea verticală, și nu participă la accelerările circulare.
Crestele ampulare, din canalele semicirculare, răspund de accelerațiile circulare, fiindcă cele trei canale sunt orientate în cele trei planuri ale spațiului.
În ambele cazuri se detectează accelerația, niciodată viteza.

Figura nr. 56. Membrana otolitică și otolitele.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele două panouri arată aceeași maculă în două poziții ale capului, iar diferența dintre ele e chiar mecanismul. Cu capul vertical, membrana gelatinoasă stă orizontal deasupra celulelor, iar otolitele formează o bandă densă la marginea ei superioară. Cu capul aplecat, greutatea otolitelor trage membrana în jos față de stratul de celule, iar cilii, prinși în ea, se înclină. Celulele nu se mișcă din loc; se mișcă numai membrana peste ele.
Otolitele sunt în partea superficială a membranei gelatinoase, ca un strat la suprafața ei, nu răspândite în toată grosimea.
Cilii celulelor senzoriale pătrund de jos în membrana gelatinoasă, care rămâne deasupra epiteliului.
Celulele de susținere flanchează celulele senzoriale în același epiteliu.
Fibrele senzitive ajung numai la baza epiteliului, sub celulele cu cili.
La schimbarea poziției capului, membrana otolitică se deplasează față de stratul de celule, iar cilii se înclină; celulele rămân pe loc.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Legenda numește structura de deasupra celulelor „cupolă gelatinoasă”, deși titlul aceleiași figuri este „Membrana otolitică și otolitele”, iar proza de pe pagina alăturată rezervă termenul „cupolă gelatinoasă” crestelor ampulare și numește „membrană otolitică” structura din maculă. Legenda și textul folosesc, așadar, același termen pentru două structuri diferite. La grilă, termenul de referință pentru maculă rămâne membrana otolitică.

Noțiuni elementare de igienă și patologie

Micozele. Infecțiile fungice cutanate pot fi provocate de dermatofiți, care produc infectarea tegumentară superficială și a anexelor cutanate, adică a părului și a unghiilor, sau de levuri din genul Candida, care pot afecta și mucoasele. Transmiterea infecției se face de la persoană la persoană sau de la animale la om. Tratamentul este, de regulă, local, iar prevenirea răspândirii se face prin tratarea persoanelor bolnave și prin măsuri de igienă riguroasă.

Acneea este o boală inflamatorie care afectează foliculul pilosebaceu, cu etiopatogenie complexă și incomplet elucidată. Afectează în special adolescenții, uneori căpătând și un aspect psiho-social important.

Herpesul. Infecția cu virusul Herpes simplex constă în apariția unei erupții cutanate sau mucoase cu aspect caracteristic, vezicule pe o bază eritematoasă. Infecția poate fi primară sau recurentă și se poate transmite de la om la om, iar terapia se face cu medicamente antivirale.

Piodermitele sunt infecții bacteriene cutanate, de obicei superficiale, care beneficiază de regulă de terapie locală cu antibiotice și apar în special la copii. Rinitele înseamnă edem și vasodilatație la nivelul mucoasei nazale, manifestate clinic prin rinoree și obstrucție nazală; pot avea multiple etiologii și pot fi acute sau cronice.

Cataracta reprezintă opacifierea cristalinului, ceea ce duce la pierderea gradată a acuității vizuale, care poate merge până la pierderea completă a vederii. Opacifierea se datorează unor modificări chimice ale proteinelor din compoziția cristalinului, apărute ca urmare a unor infecții, traumatisme sau a înaintării în vârstă. Cataracta reprezintă principala cauză de pierdere a vederii, iar tratamentul constă în îndepărtarea chirurgicală a cristalinului afectat și implantarea unuia artificial.

Glaucomul reprezintă a doua cauză de pierdere a vederii și este foarte frecvent, mai ales în țările mai puțin dezvoltate. Poate afecta persoane de orice vârstă, dar 95 % din cazuri apar la persoane de peste 40 de ani. Glaucomul este creșterea presiunii intraoculare: umoarea apoasă nu se drenează corespunzător prin sistemul venos, prin comparație cu viteza de producere, iar cumularea de lichid duce la compresia vaselor globului ocular și a nervului optic. Celulele retiniene sunt distruse, iar nervul optic se poate atrofia, ceea ce poate duce la orbire.

Conjunctivita reprezintă inflamația mucoasei conjunctivale și poate avea cauze multiple: alergice, infecțioase, traumatice.

Otita. Otita externă este termenul general pentru orice infecție a urechii externe, micotică, bacteriană sau virală. Otita medie purulentă acută este o infecție a urechii medii, iar patogenii ajung la acest nivel de obicei prin trompa lui Eustachio, succedând cel mai adesea unei amigdalite sau răceli. Cei mai susceptibili sunt copiii, deoarece răcesc frecvent și au trompa lui Eustachio scurtă și plasată orizontal. Simptomul cel mai frecvent este durerea la nivelul urechii medii, iar presiunea exercitată de inflamație poate duce la ruperea membranei timpanice.

REȚINE: Cele două afecțiuni oculare care se compară mereu: cataracta este opacifierea cristalinului și e prima cauză de pierdere a vederii; glaucomul este creșterea presiunii intraoculare, prin drenaj insuficient al umorii apoase, și e a doua cauză, cu 95 % din cazuri peste 40 de ani.
La copii, otita medie vine pe trompa lui Eustachio, care la ei este scurtă și orizontală.