Formarea și eliminarea urinei

Sistemul excretor este format din rinichi și căile urinare: tubi colectori, calice mici, calice mari, bazinet, uretere, vezică și uretră.

Rinichii sunt așezați în cavitatea abdominală, de o parte și de alta a coloanei vertebrale, în regiunea lombară.

Nefronul

Nefronul este unitatea anatomică și funcțională a rinichiului; în alcătuirea lui intră două părți: corpusculul renal și un sistem tubular.

Funcțiile rinichilor

Rinichii au două funcții majore: să excrete cea mai mare parte a produșilor finali de metabolism ai organismului și să controleze concentrațiile majorității constituenților organismului, contribuind astfel la menținerea homeostaziei și a echilibrului acido-bazic.

Alături de acestea, rinichii mai au următoarele roluri:

1. formarea și eliberarea reninei, care este o enzimă, și a eritropoietinei, care este un hormon;

2. activarea vitaminei D₃;

3. gluconeogeneza.

Cei doi rinichi conțin împreună circa 2 milioane de nefroni, fiecare nefron fiind apt să producă urină.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Renina este enzimă, eritropoietina este hormon. Cele două stau una lângă alta tocmai cu această precizare, iar inversarea lor e greșeala cea mai comodă de făcut. Rinichiul nu produce vitamina D₃, ci o activează, iar gluconeogeneza este a treia funcție secundară, ușor de uitat fiindcă pare a ficatului.

Tipuri de nefroni

1. Corticali, reprezentând 85 % din numărul total de nefroni, au glomerulul situat în corticala renală și ansa Henle scurtă, care ajunge doar în stratul extern al medularei renale.

2. Juxtamedulari, cu glomerulul situat la joncțiunea dintre corticală și medulară, au anse Henle lungi, care coboară adânc în medulară, uneori ajungând la nivelul papilelor renale. Ei sunt extrem de importanți în mecanismul contracurent, prin care rinichiul produce urina concentrată.

În jurul întregului sistem tubular al rinichiului există o rețea bogată de capilare, numită rețea capilară peritubulară. Această rețea primește din arteriolele eferente sângele care a trecut deja prin glomerul. Cea mai mare parte a rețelei se găsește în cortexul renal, de-a lungul tubilor proximali, al tubilor distali și al tubilor colectori corticali.

Debitul sangvin renal este de aproximativ 1 200 mL/min, adică 420 mL pe 100 g de țesut pe minut. În condiții bazale, debitul sangvin renal reprezintă 20 % din debitul cardiac de repaus.

Figura nr. 98. Structura rinichiului.

CUM SE CITEȘTE FIGURA:

• La hil, de sus în jos: artera renală, vena renală, apoi calea urinară, adică bazinetul care se continuă cu ureterul.

• Medulara e un strat întreg, nu o structură izolată: e formată din piramide, iar fiecare piramidă ține toată grosimea stratului, de sub corticală până la vârful ei.

• Baza piramidei e orientată spre corticală, iar vârful ei, papila renală, spre calicele mic, care o îmbracă; pe acolo părăsește urina parenchimul.

• Striațiile piramidei converg toate spre papilă.

• Dinspre exterior spre interior, straturile sunt: capsula renală, corticala cu nefronii, medulara striată și papila la vârf.

• Calicele mari sunt trei, superior, mijlociu și inferior, iar toate trei se varsă în bazinet.

• Corpusculii renali stau în corticală sau la limita ei cu medulara; din nefron, numai ansa Henle coboară adânc în medulară.

• Corpusculul renal e ansamblul glomerul plus capsulă glomerulară: glomerulul stă chiar în interiorul capsulei.

• Segmentele nefronului, în ordinea în care le străbate urina: capsulă glomerulară, tub contort proximal, ansa Henle, tub contort distal, tub colector.

• Ramura ascendentă a ansei e cea care se continuă cu tubul contort distal, deci ea e cea care duce mai departe.

• Tubul colector nu aparține unui singur nefron: în el se varsă mai multe tuburi contorte distale.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Dacă întrebarea cere ce este situat sub vena renală, răspunsul e calea urinară, adică bazinetul și ureterul. Nu te lua după poziția numărului bazinetului pe desen: linia lui se oprește pe pâlnia largă din adâncul rinichiului, la un nivel mai înalt decât capătul liniei venei, dar locul pe unde bazinetul traversează hilul este mai jos decât vena. Raportul se citește la hil.

COMPLETARE: Pe secțiunea reprodusă apar 6 piramide renale. Fiecare se termină cu o papilă care dă într-un calice mic, deci calicele mici sunt tot atâtea câte piramide: 6 și 6. Iar celor 6 calice mici le revin 3 calice mari, câte două mici la fiecare mare, ceea ce se potrivește cu cele trei numite pe planșă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ce se cere de fapt este lanțul piramidă -> papilă -> calice mic -> calice mare -> bazinet, nu numărătoarea piramidelor. Ele se contopesc cu corticala la periferie, iar numărul lor nu se poate confirma prin numărare directă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Nefronul se definește de obicei doar ca corpuscul renal plus sistem tubular, fără să se numească vreun segment. Numele segmentelor pe traseu, capsulă glomerulară, tub contort proximal, ansa Henle, tub contort distal, tub colector, se ivesc împrăștiat, mult mai târziu, și sunt materie la fel ca restul.

Filtrarea glomerulară și filtratul glomerular

Lichidul care filtrează din capilarele glomerulare în capsula Bowman este numit filtrat glomerular sau urină primară.

Filtratul glomerular are aproape aceeași compoziție ca și lichidul care filtrează în interstiții la capătul arterial al capilarelor. Se consideră că filtratul glomerular este o plasmă care nu conține proteine în cantități semnificative.

Cantitatea de filtrat glomerular care se formează într-un minut prin toți nefronii ambilor rinichi se numește debitul filtrării glomerulare. Normal, acesta este de aproximativ 125 mL/min, adică 180 L pe zi. Peste 99 % din filtrat este reabsorbit în mod obișnuit în tubii uriniferi, restul trecând în urină.

Dinamica filtrării prin membrana glomerulară. Forțele care realizează filtrarea la nivelul glomerulului în capsula Bowman sunt patru:

• presiunea din capilarele glomerulare, cu valoare medie de 60 mm Hg, care determină filtrarea

• presiunea din capsula Bowman, în exteriorul capilarelor, care se opune filtrării, de aproximativ 18 mm Hg

• presiunea coloid-osmotică a proteinelor plasmatice din capilare, care se opune filtrării, cu o valoare medie de 32 mm Hg

• și presiunea coloid-osmotică a proteinelor din capsula Bowman, considerată 0

Tabelul nr. 9.1. Forțele care realizează filtrarea glomerulară.

Figura nr. 99. Filtrarea glomerulară.

CUM SE CITEȘTE FIGURA:

• Cele două arteriole intră și ies pe aceeași parte a corpusculului, aferenta deasupra eferentei; capătul acela e polul vascular.

• Polul urinar, unde capsula se continuă cu tubul, e diametral opus polului vascular.

• Sângele intră prin arteriola aferentă și iese prin cea eferentă, deci ghemul de capilare e prins între două arteriole, nu între o arteriolă și o venulă.

• Filtrarea se face pe toată circumferința ghemului, dinspre capilare către spațiul capsular, nu într-un punct anume.

• Proteinele plasmatice rămân în sânge și nu ajung în spațiul capsular: filtratul glomerular e o plasmă care nu conține proteine în cantități semnificative.

• Tocmai proteinele rămase în capilar sunt cele care se opun filtrării, prin presiunea lor coloid-osmotică de 32 mm Hg.

COMPLETARE: Volemia, adică volumul de sânge, e mai mare în aferentă decât în eferentă: prin eferentă trece numai ce n-a fost filtrat, o parte din plasmă trecând în capsulă.

COMPLETARE: Concentrația coloid-osmotică e mai mare în arteriola eferentă decât în aferentă. Cantitatea de proteine e aceeași în cele două, dar apa e mai puțină în eferentă, iar aceeași masă dizolvată în mai puțin solvent dă o concentrație mai mare. Formula de reținut e c = md·100/ms, cu md masa dizolvată și ms masa solventului: md neschimbat și ms mai mic ridică pe c. Se raționează pe ipoteza de lucru că proteinele nu se filtrează deloc; în realitate cât trece e nesemnificativ.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ambele comparații de mai sus sunt formulate ca întrebări de examen, dar nu se citesc din schemă. Premisele lor se văd, săgețile care scot lichid din capilare și granulele de proteine rămase în sânge, însă diferența ca atare nu se vede: cele două arteriole sunt trasate la același calibru.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Granulele de proteine sunt arătate numai pe arteriola aferentă. Nu înseamnă că proteinele se pierd pe drum: filtratul glomerular e o plasmă care nu conține proteine în cantități semnificative, deci ele rămân în sânge și trec în arteriola eferentă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: „Filtrat glomerulat” e o greșeală de tipar. Așa e scris, „5. filtrat glomerulat”, nu „glomerular”. Nu ai citit greșit. Forma corectă este filtrat glomerular, și ea se folosește la formularea unui răspuns.

Reabsorbția tubulară

Filtratul glomerular traversează diferitele porțiuni ale tubilor uriniferi și, pe tot acest parcurs, substanțele sunt absorbite sau secretate selectiv de către epiteliul tubular, iar lichidul care rezultă intră în pelvisul renal sub formă de urină finală.

Majoritatea compușilor urinei primare sunt substanțe utile, recuperate prin reabsorbție. Celulele tubilor uriniferi sunt adaptate morfologic și biochimic pentru această funcție: morfologic, nefrocitele au la polul apical numeroși microvili, care cresc considerabil suprafața activă, iar la polul bazal numeroase mitocondrii, care fabrică ATP-ul necesar procesului de absorbție; biochimic, membranele celulelor tubulare conțin pompe metabolice care participă la transportul activ.

Transportul pasiv se face în virtutea unor legi fizice, ale difuziunii, în gradient chimic, electric sau electrochimic, și osmozei, precum și a diferențelor de presiuni hidrostatice. Acest transport nu necesită energie și nu este limitat de o capacitate maximă de transport a nefronului. Prin acest mecanism se reabsorb apa, în gradient osmotic, ureea, în gradient chimic, adică în sensul diferenței de concentrație, și o parte din Na și Cl, în gradient electric și electrochimic.

Transportul activ este selectiv și se datorează travaliului metabolic al nefrocitului. Se face cu consum de energie și oxigen, adică de ATP, și împotriva gradientelor de concentrație sau electrice. Forța pompelor metabolice este limitată de capacitatea lor maximă de a transporta o substanță pe unitatea de timp, Tmax. Celula consumă energie numai pentru recuperarea substanțelor utile, lăsând cataboliții în urină. Prin transport activ se reabsorb glucoza, aminoacizii, unele vitamine, polipeptidele, precum și majoritatea sărurilor minerale: Na⁺, K⁺, Cl⁻, HCO₃⁻, fosfați, sulfați, urați.

Reabsorbția apei

Toate segmentele nefronului pot reabsorbi apă, dar în proporții diferite. Cea mai importantă reabsorbție are loc la nivelul tubului contort proximal, 80 % din apa filtrată, și este o reabsorbție obligatorie, apa fiind atrasă osmotic din tub în interstițiu, ca urmare a reabsorbției sărurilor, glucozei și a altor compuși utili. La nivelul tubilor contorți distali, dar mai ales al tubilor colectori, se reabsoarbe 15 % din apa filtrată, iar aceasta este o reabsorbție facultativă.

În lipsa ADH, reabsorbția facultativă nu se produce, eliminându-se un volum de 20-25 L de urină diluată în 24 de ore. În prezența ADH, această reabsorbție se produce și, ca urmare, în 24 de ore se elimină 1,8 L de urină concentrată. În restul nefronului se reabsoarbe 4 % din apă, în urina definitivă eliminându-se circa 1 % din apa filtrată.

Reabsorbția facultativă permite adaptarea volumului diurezei, adică al urinei eliminate în 24 de ore, la starea de hidratare a organismului. În acest segment al nefronului intervin mecanismele de reglare a diurezei și a eliminărilor de Na și K.

Secreția tubulară

Principala modalitate de curățire a plasmei de cataboliții azotați neutilizabili este filtrarea. Secreția tubulară completează funcția de eliminare a unor substanțe acide, toxice sau în exces și a unor medicamente.

Prin secreție, rinichii intervin și în reglarea concentrației plasmatice a unor constituenți obișnuiți: K⁺, acid uric, creatinină. Mecanismele secreției sunt la fel cu cele ale reabsorbției, active și pasive, dar sensul transportului este inversat, din interstițiul peritubular înspre interiorul tubului. Procesele de secreție pot avea loc pe toată lungimea nefronului.

Secreția de H⁺. Mecanismul este activ, iar sediul principal este tubul contort proximal. Secretând ionii de hidrogen, rinichiul participă la reglarea echilibrului acido-bazic. Secreția de protoni poate avea loc și în restul nefronului: la nivelul tubului contort distal există mecanisme de transport prin schimb ionic, care reabsorb Na⁺ și secretă K⁺ sau H⁺, în funcție de pH-ul mediului intern. Acest mecanism este activat de aldosteron.

Secreția de K⁺ are loc mai ales în tubul contort distal, prin mecanisme active, de schimb ionic, și pasive. Prin secreție de potasiu, rinichiul asigură menținerea normală a potasemiei.

Secreția de NH₃. În afară de efectul antitoxic, secreția de amoniac reprezintă și o modalitate de excreție suplimentară de protoni, fără o acidifiere suplimentară a urinei, adică fără scăderea pH-ului urinar. Surplusul de protoni eliminați se leagă de NH₃, rezultând ionul amoniu, care se elimină, împreună cu clorul, sub formă de clorură de amoniu.

Figura nr. 100. Formarea urinei.

CUM SE CITEȘTE FIGURA:

• Fiecare proces își are segmentul lui: filtrarea la glomerul, reabsorbția selectivă la tubul contort proximal, secreția tubulară la tubul contort distal, reabsorbția apei la ansa Henle și la tubul colector.

• Repartiția nu e o exclusivitate: apa se reabsoarbe pe toate segmentele nefronului, în proporții diferite, cea mai mare parte chiar la tubul contort proximal, iar secreția poate avea loc pe toată lungimea nefronului.

• Procesele sunt cinci, nu trei: după filtrare, reabsorbție selectivă și secreție vin reabsorbția apei și excreția, iar ultimele două sunt cele care închid traseul.

• Capilarul peritubular pornește chiar de la glomerul și însoțește tubul pe toată lungimea lui, legat de el prin punți scurte acolo unde se fac schimburile.

• Apa iese din tub, nu intră, iar ieșirea e marcată în două locuri, în dreptul ansei și în dreptul tubului colector.

• După tubul colector urina nu mai schimbă nimic: trece prin papilă în calicele mic și de acolo intră în căile urinare.

• Segmentele nu sunt piese separate, ci porțiuni ale aceluiași canal continuu; între tubul contort proximal și ansă trecerea se face treptat, fără prag.

• Ce se reabsoarbe nu se pierde: iese din tub și trece în capilarul peritubular de alături.

COMPLETARE: Ansa Henle are trei segmente: cel subțire descendent, apoi jumătatea subțire a segmentului ascendent, apoi jumătatea groasă a aceluiași segment ascendent.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Cele două brațe ale ansei sunt arătate la același calibru, fără nicio subdiviziune trasată, iar în rest se vorbește doar despre anse scurte la nefronii corticali și lungi la cei juxtamedulari. Structura pe segmente se ține minte, nu se numără din schemă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ordinea de pe planșă nu e ordinea numerelor. Dacă întrebarea cere ce urmează după tubul colector, răspunsul e calicele mic, deși poartă un număr mai mic în legendă.

CAPCANĂ DE GRILĂ: „Caplsulă glomerulară” e o greșeală de tipar. Așa e scris, „2. caplsulă glomerulară”, cu literele inversate. Nu ai citit greșit, chiar așa scrie. Forma corectă este capsulă glomerulară, cea folosită peste tot în rest.

Transportul urinei prin uretere

Ureterele sunt mici tuburi de musculatură netedă care încep în pelvisul fiecărui rinichi și coboară până la vezica urinară. Pe măsură ce urina se colectează în pelvis, presiunea din pelvis crește și inițiază o contracție peristaltică, care se răspândește de-a lungul ureterului până la vezica urinară. Stimularea parasimpatică poate crește, iar stimularea simpatică poate scădea frecvența undelor peristaltice, afectând și intensitatea contracției.

În porțiunea inferioară, ureterul pătrunde oblic în vezica urinară și trece câțiva centimetri sub epiteliul vezical, astfel că presiunea intravezicală comprimă ureterul, prevenind refluxul urinei în ureter în timpul micțiunii, când presiunea din vezica urinară crește foarte mult.

Vezica urinară

Vezica urinară este o cavitate cu pereți alcătuiți din musculatură netedă, formată din două părți: corpul, care este cea mai mare parte a vezicii, în care se acumulează urina, și colul (trigonul), o prelungire sub formă de pâlnie a corpului, care se continuă în jos cu uretra.

Mușchiul colului vezical este denumit adeseori și sfincter intern. Tonusul său natural oprește, în mod normal, pătrunderea urinei la nivelul colului vezical și al uretrei, împiedicând golirea vezicii înainte ca presiunea să atingă pragul critic.

Vezica urinară mai prezintă și un sfincter extern, alcătuit din mușchi striat, controlat voluntar, spre deosebire de sfincterul intern, care este în întregime mușchi neted. Sfincterul extern este controlat de sistemul nervos și poate preveni micțiunea chiar și atunci când controlul involuntar tinde să o inițieze.

Micțiunea

Micțiunea este procesul de golire a vezicii urinare atunci când este plină. Vezica se umple progresiv, până ce tensiunea intraparietală atinge o anumită valoare prag, moment în care se declanșează un reflex nervos, numit reflex de micțiune, care fie determină micțiunea, fie, dacă nu este posibil, produce dorința conștientă de a urina.

Când în vezică s-au adunat 30-50 mL de urină, presiunea crește la 5-10 cm apă. Acumularea a 200-300 mL de urină determină o creștere de numai câțiva centimetri apă a presiunii intravezicale; acest nivel aproape constant al presiunii este rezultatul tonusului intrinsec al peretelui vezical. Dacă volumul de urină depășește 300-400 mL, presiunea crește foarte mult și rapid.

Reflexul de micțiune, odată inițiat, se autoamplifică: contracția inițială a vezicii crește descărcarea de impulsuri de la receptorii vezicali, ceea ce duce la accentuarea contracției reflexe, ciclul repetându-se până când mușchiul vezicii ajunge la o contracție puternică. Dacă reflexul declanșat nu reușește să golească vezica, elementele nervoase ale acestui reflex rămân inhibate timp de câteva minute, uneori o oră sau chiar mai mult, înainte ca un alt reflex să fie inițiat. Dacă nu, micțiunea nu se va produce atât timp cât umplerea vezicii urinare este suficientă pentru a declanșa un reflex mai puternic.

Reflexul de micțiune este un reflex controlat în întregime de măduva spinării, dar poate fi stimulat sau inhibat de centrii nervoși superiori din trunchiul cerebral și din cortexul cerebral.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Reflexul de micțiune e controlat în întregime de măduva spinării, iar trunchiul cerebral și cortexul doar îl stimulează sau îl inhibă. Cerebelul nu intră deloc în acest lanț, deși se strecoară des în răspunsuri.
Cifrele au trei praguri distincte: 30-50 mL la 5-10 cm apă, 200-300 mL cu presiune aproape constantă, prin tonusul intrinsec al peretelui, și peste 300-400 mL, când presiunea crește brusc.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ultima frază despre micțiune sună așa: „micțiunea nu se va produce atât timp cât umplerea vezicii urinare este suficientă pentru a declanșa un reflex mai puternic”. Citită logic, ea spune pe dos ce ar trebui, iar tentația de a o „îndrepta” în minte este mare. La grilă răspunde după forma dată, nu după varianta corectată.